^*^.x :-T-,^ fs-3 79^* WJ ^■i^ Tf<:ik->... GLENDOWER EVANS BORN MAISCH 2 3 185G Let knowledge jiroM- from niun-To niofe, Biit iiiore of r«v«reiiceiiiusDarm, (? Ge- nitaldrüse, N Niere, A" Kieme. in gleicher Weise wie den Cephalopodenkörper. Danach ist auch bei Dentalium der Körper thurmförmig erhoben und die Axe desselben in einem stumpfen Winkel zur Vorn- Hinten-Axe stehend. Von den beiden Mantelöffnungen ist die grosse, durch welche der Fuss her- vortritt, nach vorn und unten gekehrt, die zweite enge am apicalen Pole des Körpers gelegen. Die Mantelhöhle befindet sich an der hinteren Körperseite. Diese Art der Orientirung steht derjenigen gegenüber , wie sie sonst bisher dem Körper von Dentalium gegeben wurde. Auf Grund der von Lacaze-Duthiers gemachten Angaben und unter dem Eindrucke der von demselben Forscher ausgesprochenen Ansichten über die nahe Verwandtschaft der Solenoconchen mit den Lamellibra- chiatenwurdedasThier bisher in der Weise orientirt, dass die convexe (72) Morphologie und Verwandtschaftsverhältnisse der Cephalopoden. 13 Seite den Bauch, die concave den Rücken bezeiclinet. Körper, Mantel und Fuss erscheinen somit nach der Vorn-Hinten-Axe verlängert; die beiden Offnungen des Mantels liegen am vorderen und hintern Körperende und sind die beiden Stellen, an denen der rechte und linke Mantellappen nicht verwuchsen, während diese letzteren sonst überall in Folge von Verwachsung unterhalb des Körpers verbunden sind. So bestechend auch diese Art, den Scaphopodenkörper zu orientiren, scheint, so kann dieselbe bei eingehender Berücksichtigung der anatomischen Verhältnisse und bei der Möglichkeit einer anderen Ableitung des Scaphopodenkörpers im Vergleiche mit einem Ver- treter der Odontophorengruppe nicht aufrecht erhalten werden. Von den anatomischen Thatsachen ist zunächst der Verlauf des Darmes von Belang. Derselbe ist im grossen Ganzen, abgesehen von Nebenschlingen, U-förmig, und zwar mit dem Bogen der Krümmung dem spitzeren Körperpole zugekehrt. Schon dieser für die Schnecken mit sich thurmartig erhebenden Eingeweidesacke charakteristische Verlauf des Darmes weist darauf hin, dass auch hier der Eingeweidesack in gleicher Weise sich erhoben hat. Ferner ist die Uebereinstimmung von Dentalium in der Ausbildung der Muskulatur mit den Gastropoden und die Verschiedenheit in dieser Beziehung den Lamelübranchiaten gegenüber hervorzu- heben. Wir finden bei Dentalium nur längs der concaven Körperseite verlaufende Muskel , welche sich nahe dem oberen Schalen ende inseriren und als E-ückzieher des Thieres in die Schale dienen wie der Spindelmuskel der Gastropoden, Versuchen wir nun den Scaphopodenkörper abzuleiten, so geschieht dies am besten, wenn wir uns eine Form wie Fissu- rella^) vor Augen halten. Hierbei sollen bloss die Verhältnisse des Mantels und der Schale dieser Form in Betracht gezogen werden. Bei Fissur ella beobachten wir eine flache kegelförmige Schale, welche an ihrem Scheitel durchbohrt ist. Obgleich über die Entwicklung von Fissurella bisher nichts weiter als die Veränderung der Schale Betreffendes 2) bekannt ist, lässt sich das Zustandekommen des Schalenloches unschwer ableiten , da wir in Emarginula eine Form kennen, wo die Schale am Vorderrande einen verschieden tiefen Einschnitt zeigt, der sich bis zur Spitze der Schale in ein Schlitzband fortsetzt. Das Schalenloch ist offenbar ') Anf die Aehnlichkeit der Schale von De ntalium mit jener von Fissu- rella ist übrigens bereits öfters hingewiesen worden. -) Nach Crosse (Journ. de Conchiol. t. XIV, 1866, pag. 167) ist die Schale der jungen Fissurellen der von Rimula ähnlich. (73) 14 Dr. Carl Grobben: in Folge davon entstanden, dass zwei Mantellappen vorhanden waren , welche nahe dem Scheitel unvereinigt blieben und erst unterhalb der Stelle, welche uns durch das Loch bezeichnet wird, verwuchsen. Bei Fissur eil a erfolgt die Verwachsung der beiden Mantellappen sehr frühzeitig zur Bildung eines deshalb am Scheitel gelegenen Loches, während bei Em argin ula die Mantellappen zeitlebens am Vorderrande getrennt bleiben , sich dagegen vom Scheitel abwärts später allmälig durch Verwachsen vereinigen. E-imula bietet eine Zwischenstufe, indem hier anfänglich der Mantel wie bei Emarginula sich verhält, später sich jedoch unten schliesst; so kommt ein Schalenloch zu Stande, welches an der vorderen Seite der Schale liegt und sich bis zur Schalenspitze in ein Schlitzband fortsetzt. In derselben "Weise wie bei Fiss u rella ist dieSchalebeiDen- talium zu Stande gekommen. Auch hier sind zwei Mantellappen, wie übrigens klar die Embryologie zeigt, bis auf eine Stelle verwachsen, welche dem Schalenlocbe entspricht. Doch besteht ein bemerkens- werther Unterschied gegenüber Fissur ella. Während bei le tzterer die Verwachsung an der Vorderseite des Eingeweidesackes in Folge der bei dieser Form erfolgten Drehung des letzteren nach vorn liegt, ist beiDentalium die Verwachsung hinten erfolgt, da der Eingeweidesack ungedreht ist und in Folge dessen die Mantelhöhle hinten liegt. Auch Dentalium hat wahrscheinlich Vorfahren besessen, wo der Mantel hinten schlitzförmig geöffnet war. Wir kennen unter den lebenden Scaphopoden eine zweite Gattung En- talis, bei welcher die obere Schalenöffüung sich in einen kurzen, breiten, hinteren Schlitz fortsetzt ; unter den Fossilen ausserdem die Gattung Fustiar ia, bei der einsehr langer aber feiner Schlitz vor- handen ist. Ist auch die zuletzt genannte Gattung bloss in geologisch jüngeren Formationen bekannt, so weist doch das Vorhandensein eines Spaltes auf eine unverwachsene Stelle des Mantels hin und kann deshalb als Beweismittel für die oben ausgesprochene Ver- muthung über die Vorfahren von Dentalium verwerthet werden. Es ist immerhin nicht unwahrscheinlich , dass die Oeffnung der Mantelhöhle nach aussen durch einen Schlitz, welcher bis zum Rande reichte, uns ein sehr altes Verhalten vorstellt. Wir finden einmal in Dentalium eine Form, welche auf eine solche mit einem Längsschlitz versehene Stammform hinweist, und sehen weiter bei einer grossen Anzahl von Gastropoden und gerade den phylogenetisch ältesten Prosobranchiern diesen Spalt in verschiedener Entwicklung wiederkehren. Ausser den bereits früher erwähnten (74) Morphologie und Verwandtschaftsverhältnisse der Cephalopoden. 15 Gattungen Fissurella, Emarginula, Rimula kommt auch noch Haliotis ein gespaltener Mantel zu und drückt sich dies hier an der Schale durch Lochbildung, welche aus der Spaltbildung hervorgeht, aus. Ueberdies weist der sich in ein Schlitzband fort- setzende Schlitz an der Schale der P leurot o mar iidae i), einer Familie, welche in der gegenwärtigen Lebewelt nur wenige Reprä- sentanten besitzt, dagegen in den früheren Formationen bis in das Cambrium in grosser Verbreitung sich vorgefunden hat, und der gleichfalls sich in ein Schlitzband fortsetzende Schlitz an der Schale der bloss fossil bekannten Familie der Bellerophontidae, welche grösstentheils paläozoisch sind , darauf hin , dass auch diese Formen einen gespaltenen Mantel besessen haben. Der unge- spaltene Mantel der übrigen Gastropoden wäre dann erst durch Verlust des Spaltes hervorgegangen. Ich füge noch hinzu, dass es auch Janthinen gibt, wo eine Einbuchtung an der Schale auftritt, welche als letzter Rest des Schaleoschlitzes aufgefasst werden kann. Bereits Milne-Edwards^) hatte, wenn auch zur Erklärung von einem unrichtigen Standpunkte ausgehend, die Vorstellung ent- wickelt, dass der Mantel der Prosobranchier durch Vereinigung zweier Lappen entstanden ist, und hatte ausser den auch von mir angeführten Fällen weiter noch die bei Phasianella auftretende Scheidewand, welche hier die Kiemenhöhle in zwei Hälften sondert, als einen Fall angeführt, der sich gleichfalls auf eine Entstehung aus zwei Theilen beziehen lässt; Milne-Edwards erblickt endlich in einer kleinen Falte, welche bei Turbo und Stoma- tella an derselben Stelle auftritt, eine incomplete Ausbildung der Scheidewand von Phasianella. Indessen haben diese Bildungen nichts mit der Verwachsung zweier Mantellappen zu thun und be- sitzen eine andere Entstehung. Dass bei manchen Prosobranchien , wie Vermetus, Sili- quaria, Pleurotoma, welche jedenfalls phylogenetisch jünger sind, gleichfalls ein Mantelschlitz, respective Schaleneinschnitt, vor- kommt, wird nicht einen Grund dafür bieten können, das hohe Alter des Schlitzes als Eigenthümlichkeit der phylogenetisch alten Gastropoden anzuzweifeln. Man wird diese Fälle als selbständige Erwerbungen anzusehen haben, die möglicherweise als Rückschlag ') Ich verweise hier auf: K. A. Zittel, Handbuch des Paläontologie, München und Leipzig. 2) H. Milne-Edwards, Legons sur la Physiologie et l'Anatomie comparee. t. II, Paris 1857, pag. 56—61 , wo sich auch die betreffende Literatur, die Werke von Cuvier, Quoy et Gainiard, Souleyet aufgeführt finden. (75) 16 Dr. Carl Grobben; ZU deuten sein dürften. Ebensowenig kann, wie bereits v. I bering i) mit Recht hervorhob, der Mangel eines Schalenschlitzes als Beweis dafür verwerthet werden, dass der Mantel ungespalten ist. Hier ist wieder Vermetus ein Beispiel, eine Form, bei welcher der Mantel gespalten ist, ohne dass sich diese Spaltung als Schlitz an der Schale zeigt; auch besitzt Parraophorus nach einer bereits von Ihering gemachten Angabe, welche ich nach eigenen Beobach- tungen bestätigen kann, einen Mantel schlitz, ohne dass die Schale einen Schlitz aufweist, indem der erstere nur bis an den unteren, respective vorderen Schalenrand reicht. So kann der Maugel eines Schalenschlitzes bei vielen ältesten fossilen Gastropoden noch nicht beweisen, dass nicht etwa doch ein gespaltener Mantel vorhanden war. Ein Versuch , die Bildung dieses Spaltes zu erklären , führt zu der Ansicht, dass dieselbe entstanden ist im Zusammenhang mit einer grossen, tief unter die Schale reichenden Kiemenhöhle, welche sich wieder als Schutz für die grossen Kiemen ausbildete. Ursprüng- lich (vergl. den nebenstehenden Holzschnitt Fig. 4) mögen die Kiemen Fig. 4. Ä A Schema einer ursprünglichen Mollusken- (tiastropoden-) Form, um die ursprüngliche Lagerung der Kieme und Ausbildang der Mantelhötile za zeigen, ß Schematische Darstellung eines Gastropoden mit noch umgedrehtem Eingeweidesack und Mantelschlitz, behufs Ab- leitung der Mantelhöhle und der oberen Mantelöffnung von Uentalium, welches in O schematisch dargestellt ist. d Darm, g Geschlechtsdrüse, k Kieme, s Mantelschlitz, resp. obere Mantelöfifnung. Der mic m bezeicbuete punktirte Contur zeigt die secundär erfolgte ventrale Verlängerung des Mantels bei D e n t a 1 i u m im Vergleiche zur urprünglichen Aus- dehnung desselben. frei in das umgebende Medium hineingeragt haben. Später wurden dieselben jedoch bei einer ansehnlicheren Grössenentwickelung in die Mantelhöhle zu ihrem besseren Schutz aufgenommen. In Folge dessen wird sich erst die ursprünglich um die ganze Fussbasis gleichförmig entwickelte Mantelhöhle im Umkreise der Kiemen ver- grössert haben, und mag mit dieser besonders in die Höhe statt- findenden Ausdehnung der Mantelhöhle an der hinteren Körperseite ") *) V. Ihering, a. a. 0. pag. 73, ^) Damit findet auch der in meiner früheren Pablication (pag. 63) gezogene Schluss , dass die Mantelhöhle der Mollusken anfänglich an der hinteren Seite des (76) Morphologie und Verwandtschaftsverhältnisse der Cephalopoden. 17 die Erhebung des Eingeweidesackes und Aufrichtung desselben gegen vorn im Zusammenhange stehen. So lange die Kiemen frei hervor- ragten , waren sie stets vom frischen Wasser bei der Bewegung des Thieres umspült. Mit der Ausbildung einer tiefen Kiemenhöhle gestalteten sich jedoch die Circulations Verhältnisse für den Wasser- wechsel ungünstiger und es wurde in Folge dessen ein Mantelschlitz ausgebildet. Diesen Schlitz kann man sich auf folgende Art ent- standen denken : Bei der ersten Erhebung der Kiemenhöhle wird der Mantel gleichmässig im Wachsthume gefolgt sein. Später jedoch mit zunehmender Vertiefung der Mantelhöhle, wird die Gleichmäs- sigkeit seines Wachsthums in der Weise abgeändert haben, dass eine mediace Stelle im Wachsthume zurückblieb, während die Seiten- theile in Form zweier Lappen rechts und links fortwuchsen. Der Grund des in der Mitte gehemmten Wachsthumes mag in der noth- wendig gewordenen Ausbildung einer günstigeren Wassercirculation gelegen sein, indem der Strom des Athemwassers an dieser Stelle einen besseren Zutritt zu der Athemhöhle fand. Welcher Grund es aber nun auch immer sei, der zur Bildung des Schlitzes führte, jeden- falls wird das Vorhandensein desselben und die Ermöglichung einer besseren Wassercirculation für die betreffende Thierform vortheilhaft und deshalb von der natürlichen Zuchtwahl erhalten worden sein. Man wird die des Schlitzes entbehrende Mantelhöhle der meisten Gastropoden als durch Verlust dieses Schlitzes entstanden zu be- trachten haben. Der Mangel dieses Schlitzes bei den meisten Formen mag seine Erklärung darin finden, dass der Mantel und die Schale im Verhältnisse zum Thierkörper eine viel bedeutendere Ver- grösserung erfuhren , und vielleicht auch darin , dass durch die Ausbildung der Asymmetrie die Lage der Mantelhöhle eine günstigere wurde. Bei einer grossen Anzahl von Gastropoden ist überdies im Sipho eine compensatorische Einrichtung für den aus- gefallenen Schlitz vorhanden. So möchte ich den Umstand, dass bei den Pate 11 en die ur- sprünglichen Gastropodenkiemen unterdrückt wurden und durch secundär entstandene Mantelkiemen ersetzt werden, als Folge davon erklären, dass hier der Mantelschlitz nicht zur Ausbildung gelangte. Diese Erörterung wurde hier eingeschaltet, um einen Anhalts- punkt zur Beurtheilung der oberen Mantelöffnung von Dentalium zu gewinnen. Ich habe in meiner früheren Publication diese Bildung Eingeweidesackes gelegen war, seine weitere Begründung. Dass die Verhältnisse bei den Lamellibranchiaten frühzeitig eine andere Richtung eingeschlagen haben, braucht wohl nicht besonders bemerkt zu werden. (77) 18 Dr. Carl Grobben: als eine specielle Erwerbung von Dentalium betrachtet. Nach meinen gegenwärtigen Anschauungen kann ich diese Deutung nicht als sicherstehend ansehen, sondern muss die Möglichkeit offen lassen, dass diese zweite MantelöfFaung eine primäre ist, auch den Stammformen der Cephalopoden vielleicht in Form eines Mantelschlitzes zukam. Der möglicherweise sich erhebende Einwand, dass Denta- lium keine Kiemen besitzt , dass somit die obigen Erörterungen für Dentalium nicht zutreffen, ist damit zurückzuweisen, dass die Scaphopoden jedenfalls früher solche besassen, ebenso wie ein Herz, Organe, welche durch Rückbildung verloren gegangen sind. Diese Annahme stützt sich auf das Vorhandensein dieser den Scaphopoden fehlenden Organe bei den ihrer Organisation nach sonst tiefer stehenden Solenogastres. Es muss schliesslich noch hinzugefügt werden, dass die thurm- förmige Gestalt des Körpers bei Dentalium zum Theil, und zwar zum grössten Theil wohl mit der Erhebung des Eingeweide- sackes im Zusammenhang steht, zum Theil jedoch mit einer in der Verlängerung der Körperhöhe stattfindenden Vergrösserung des Mantels über den Mundkegel und den Fuss hin zusammenhängt, welche wieder mit der Entwickelung des Fangapparates und der grabenden Lebensweise in Verbindung steht, (s. Holzschnitt Fig. 4, C). Auch aus den letzten Erörterungen geht hervor, dass die Dentalien mit den Cephalopoden übereinstimmen, und ich will nur noch den Tentakelapparat von Nautilus besprechen, welcher meiner Ansicht nach eine Zwischenstufe zwischen dem der Scapho- poden und jenem der übrigen Cephalopoden bildet. Rücksichtlich des morphologischen Vergleiches der Kopf- tentakel von Nautilus stehen sich zwei Ansichten gegenüber. Die eine hält die Nautilustentakel für gleichwertig den Saugnäpfen der Cephalopodenarme und betrachtet als Homologa der letzteren die musculösen Lappen , denen diese Tentakel gruppenweise an- sitzen. Diese Ansicht rührt von Valenciennes^) her und wird von Leuckart,2) Blake, 2) sowie Ray Lankester*) ver- treten. Nach der anderen Auffassung entspricht je ein Tentakel von Nautilus einem Arm der Dibranchiaten und würde bei den *) A. Va lenciennes, Nouvelles Recherches sur le Nautile flambe (Nautilus Pompilius Lam.). Archives da Museum d'hist. nat. t. II, Paris 1841, pag. 275. 2) R. Leuckart, a. a. 0., pag 159. '*) J. F. Blake, On the Homologies of the Cephalopoda. Ann. and Magaz. of natur. bist, 5. ser., vol. IV. London 1879, pag. 310 u. 311. ■*) Ray Lankester, Artikel „Mollusca", pag. 674. (78) Morphologie und Verwandtschaftsverhältnisse der Cephalopoden. 19 Dibranchiaten eine erhebliche Reduction der Tentakel der Zahl nach eingetreten sein, dafür aber eine reiche Ausstattung mit Haft- apparaten, den Sangnäpfen, die als secundäre Bildungen der Arme erscheinen. Diese Auffassung hat ihre Vertreter in Owen i), Kefe r stein 2) und mir 3) gefunden, sowie sich auch v. Ihering*) gegen Valenciennes' Auffassung aussprach. Blake und Ray Lankester stützen ihre Auffassung auf die dem männlichen Greschlechfce eigenthümliche Umwandlung einer Tentakelgruppe von vier Tentakeln der linken Seite zu dem soge- nanöten Spadix, welcher wohl der Hectocotylusbildung der Dibran- chiaten verglichen werden kann. Ich habe mich bereits in meiner früheren Publication dahin ausgesprochen, dass ich in der Spadix- bildung kein Hinderniss für die auch von mir vertretene Auffassung der Nautilustentakel als Homologa der Dibranchiatenarme zu er- blicken vermag. Beim Spadix von Nautilus handelt es sich um eine Anzahl umgewandelter Tentakel , soweit ich aus der Untersuchung eines im hiesigen zoologischen Institute befindlichen männlichen Exem- plares entnehmen konnte. Eine unbefangene Beobachtung zeigt jedoch, dass diese Bildung kaum morphologisch in einen engeren Vergleich mit dem Hectocotylus der Dibranchiaten gebracht werden kann, und daher für morphologische Deutungen nur mit Vorsicht zu verwerthen ist. Es ist auch nicht einzusehen, dass, wenn auch im Allgemeinen der Function nach der Spadix dem Hectocotylus der Dibranchiaten entspricht , beide auch morphologisch in jeder Be- ziehung vergleichbare Grebilde sein müssen. Es können ebenso gut mehrere Tentakel in einen Begattungsapparat umgewandelt sein, wie es hier der Fall zu sein scheint. Der Tentakelapparat von Nautilus ist so verschieden von dem der Dibranchiaten, dass eine Verschiedenheit in der Herstellung des von diesem gebildeten Begattungsapparates nichts Auffälliges bieten kann. Da auch sonst die Lappen , an welchen die Tentakel bei Nautilus sitzen, der Zahl oder Anordnung nach auf die Dibran- chiatenarme nicht beziehbar sind, so mu&s ich den Tentakelapparat von Nautilus als einen in jeder Beziehung nicht direct mit dem ') R. Owen, On the Structure and Homology of the Gephalic Tentacles in the Pearly Nautilus. Ann. of nat. hist. vol. XII, 1843, pag. 310—311. '^) W. Kef erst ein, Beiträge zur Anatomie d. Nautilus pompilius, pag. 362. '') Grobben, a. a. 0., pag. 49 u. 50. *) H. V. Ihering, Ueber die Verwandtschaftsbeziehungen der Cephalopoden. Zeitschr. f. wissensch. Zool. 35. Bd., 1881, pag. 15. Ferner: Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, pag. 276. (79) 20 Dr. Carl Grobben: der Dibranchiaten vergleichbaren erklären , sondern sehe je einen Nautilustentakel als Homologon eines Dibranchiatenarmes an. Meiner Ableitung der Cephalopoden von den Scaphopoden gemäss sehen wir im Tentakelapparat von Nautilus noch eine Ueberein- stimmung mit dem aus zahlreichen Cirrhen gebildeten Fangapparate der Scaphopoden, aber in Uebereinstimmung mit den Dibran- chiaten die Tentakel bei Nautilus bereits um den Mundkegel, welcher vollkommen von denselben umwachsen ist, kreisförmig ange- ordnet. Auch bei D e n t a 1 i u m sind die Tentakel jederseits an einem Lappen angeordnet, welche bei Siphon odentalium sogar am Rande ein wenig gebuchtet sind. Diese Buchten sind der Beginn eines weiteren Zerfalles dieser Lappen in mehrere und habe ich die Einzelheiten nur aus dem Grunde hier angeführt, um die Ueber- einstimmung mit dem Tentakelapparat von Nautilus noch weiter zu stützen. Bei den Dibranchiaten sind die Tentakel der Zahl nach re- ducirt , jedoch viel kräftiger ausgebildet und mit Haftapparaten ausgestattet. Diese Reduction führt weiter innerhalb der Dibran- chiaten noch zu dem Verlust zweier Arme in der Gruppe der Octopodiden. Das Vorhandensein eines Paares von in Taschen zurückziehbaren Kopfarmen bei den Decapodiden erinnert an die gleichen Verhältnisse von Nautilus,' wo die Tentakel in Scheiden zurückziehbar sind. Der Vergleich zwischen Dentalium und den Cephalopoden bietet andererseits aber noch einen weiteren Anhaltspunkt für die auf die Innervirung und Entwickelungsgeschichte basirte, oben von mir ausgesprochene Ansicht, dass die Tentakel der Cephalo- poden ursprünglich seitlich am Kopfe gestanden sind. Aus Allem, was hier vorgebracht und bereits in meiner diesen Erörterungen vorhergehenden Publication angeführt wurde, scheint mir, soweit dies überhaupt möglich , jeder Beweis erbracht , dass die Cephalopoden von den Scaphopoden, respective von mit diesen gemeinsamen Stammformen abzuleiten sind. Keineswegs kann jedoch an eine Ableitung der Cephalopoden von den Pteropoden gedacht werden, welche in jeder Beziehung Gastropodentypus aufweisen. Für die Zuordnung der Pteropoden zu den Gastropoden bin auch ich eingetreten und habe damals die äusserlich asymmetrischen Formen als die phylogenetisch ältesten bezeichnet. ^) ') Grobben, 1. c, pag. Q2. (80) Morphologie ucd Verwandtschaftsverhältnisse der Cephalopoden. 21 Wie mir nachträglich bekannt geworden ^ hat bereits Sou- leyet^) daraufhingewiesen, dass die Spiri ausformen sich den Gastropoden weit mehr nähern als die Hyalaeiden, wie S o u 1 e y e t überhaupt die systematische Stellung der Pteropoden trefflich er- örterte und beurtheilte. In neuester Zeit ist auch Boas-) für die Einordnung der Pteropoden unter die Gastropoden eingetreten, und hat sich auch gegen Ray Lankester. ausgesprochen , welcher die Pteropoden geradezu als Abtheilung der Cephalopoden auf- fasst und mit diesen (welche Ray Lankester als Siphonopoda bezeichnet) in eine Molluskenclasse (der Cephalopoden) vereinigt, s) Die Aehnlichkeiten , welche Pteropoden und Cephalopoden zeigen, sind nur als Analogien zu bezeichnen und hat gleichfalls Souleyet dies vollkommen erkannt. Die betreffende Stelle*) bei Souleyet lautet : „Mais il est facile de reconnaitre, par un examen plus approfondi , que toutes ces ressemblances , sont plutot appa- rentes que reelles , et que les differences extremement tranchees dans toutes les parties essentielles de l'organisation, dans le Systeme nerveux, dans les organes des sens, dans les appareils de la digestion, de la circulation et de la generation etc. , separent profondement les Pteropodes des Cephalopodes. Ainsi le rapprochement de ces Mollusques ne nous semble justifie en aucune maniere — ." Sehr viel hat zu der Ansicht, dass die Pteropoden als die Nächstverwandten der Cephalopoden zu betrachten sind, das Vor- kommen von Kopfarmen bei den gymnosomen Formen der ersteren beigetragen. "Wir haben es aber in diesem Auftreten von Kopf- armen, wie ich zu erklären versuchte, mit einer atavistischen Er- scheinung zu thun, indem, wie auch Spengel^) annehmen zu müssen sich gedrängt sah, das Auftreten „der Kopfarme auf Organisationseigenthümlichkeiten von Molluskenformen zurückzu- beziehen ist, welche als den Stammformen der Cephalophoren nahe- stehend angesehen werden müssen." ^) Auf die Kopfarme der Ptero- ') Souleyet, Voyage autor du monde execnte pendant les annees 1836 et 1837 sur la corvette La Bonite. t. II, Paris 1852. 2) J. E. V. Boas, Spolia Atlantica. ßidrag til Pteropodernes Morfologi og Systematik samt til Kundskaben om deres geograflske Udbredelse. Vidensk. Selsk. Skr. 6. Eaekke, naturvidensk. og math. Afd. 4. Bd., 1., Kjöbenhaven 188G, pag. 178—181. =*) Ray Lankester, Artikel „Mollusca", pag. 664— 665. Ferner bereits in : Notes on the Embryology and Classification of the Animal Kingdom. Quarterly Journ. of mikr. science. vol. XVII, 1877, pag. 448- *) Souleyet, a. a. 0., pag. 96. ^) J, W. Spengel, Die Gernchsorgane und das Nervensystem der Mollusken. Zeitschr. f. wissensch. Zoolog, 35. Bd., 1881, pag. 381, Anmkg. 1. '^) G robben, 1. c, pag. 65. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. vn, Heft 1. 6 (81) 22 Dr. Carl G robben: Morphol. u. Verwandschaftsverhältnisse d. Cephalopoden. poden wollte ich auch deshalb noch hingewiesen haben, weil hier zwischen C 1 i o n e und Pneumodermon ein analoges Verhältniss besteht, wie zwischen Nautilus und den Dibranchiaten. Wie unter den Cephalopoden von Nautilus zu den Dibranchiaten eine Reduction der Arme der Zahl nach zu beobachten ist, dafür bei den Dibran- chiaten eine reiche Ausstattung mit Haftapparaten, den Saugnäpfen, erfolgt, so finden wir auch innerhalb der gymnosomen Pteropoden eine Reduction der Armzahl, dagegen eine Ausstattung mit Saug- näpfen eingetreten. Während C 1 i o n e zwei bis drei Paare von Armen besitzt , welche der Saugnäpfe entbehren , hat Pneumodermon nur ein Paar dagegen mit Saugnäpfen ausgestatteter Arme. Ob- gleich es sich bei den Pteropoden nur um eine Analogie zu den Cephalopoden handelt, so kann diese doch die Zulässigkeit des oben angeführten Vergleiches von je einem Kopftentakel von Nautilus mit einem Arm der Dibranchiaten, stützen und insofern auch einen Beweis für die Richtigkeit dieser Deutung liefern. Zum Schlüsse möchte ich noch die Paläontologie der Scapho- poden berühren. Bietet diese etwa einen Widerspruch zu der Ansicht, dass die Scaphopoden als Stammformen der Cephalopoden anzusehen sind? Die Gattung Dentalium reicht bis in den Silur, gehört somit zu den ältesten Fossilen. Die Resultate der paläontologischen Forschung bieten daher kein Hinderniss für die Annahme, dass die Scaphopoden als Stammformen der Cephalopoden angesehen werden können. Und trotz dieses hohen Alters der Scaphopodt-n lässt sich aus demselben weiter nichts gerade für diese Ansicht ableiten. Denn im Silur ist die Molluskenfauna bereits eine sehr mannigfaltige , wir finden Gastropoden und Cephalopoden, ja mehrere Gastropodenfamilien und Cephalopoden reichen noch weiter bis in das Cambrium zurück. Daraus ergibt sich aber, wie wenig Bedeutung die Verbreitung von Dentalium bis in die ältesten Formationen als Stütze für meine Ansicht hat. Aus dem Umstände, dass aber Gastropoden und Cephalopoden noch weiter zurückreichen, schliessen zu wollen, dass die Scapho- poden etwa jünger wären als die Gastropoden und Cephalopoden, hiesse einen gros.sen Fehlschluss machen. Eine negative Antwort, welche die Paläontologie ertheilt, kann kaum etwas für noch gegen aussagen. Wien, im April 1886. (82) lieber Deiopea kaloktenota Chun als Otenophore der Adria. Nebst Beinerklingen über die Architektonik der RippeiKiuallen. Von C. Claus. (Mit 1 Tafel.) Unter den durch Schönheit und Grösse auffallenden Rippen- quallen, von denen wir in der trefflichen Monographie Chun's^) „Die Ctenophoren des Golfes von Neapel" Kenntniss erhalten haben , nimmt die durch ihr zartes transparentes Gewebe ausge- zeichnete Deiopea kaloktenota einen hervorragenden Platz ein. Diese seltene Form war von ihrem Entdecker nur ein ein- ziges Mal, und zwar in vier Exemplaren nach heftigen Scirocco- stürmen aufgefunden und daher als eine der Fauna Neapels wahr- scheinlich fremde , durch anhaltende Südweststürme verschlagene Form in Anspruch genommen worden. Um so überraschender war es mir, während meines diesjährigen Aufenthaltes (April) in Triest die schöne Rippenqualle auch als der Adria zugehörig constatiren zu können. Das einzige in der Bucht von Muggia (von dem früheren Stationsmarinar K o s s e 1) aufgefundene und mir zur näheren Untersuchung übermittelte Exemplar war völlig intact in voller Lebensfrische und übertraf an Grösse die von Chun beobachteten Exemplare nicht unbeträchtlich, indem die Achsenlänge desselben vom oralen bis zum apicalen Pole mindestens 5 Cm. erreichte und die kürzeren Rippen je 12, die längeren 18 oder 19 grosse Schwimm- platten trugen. Die nähere Untersuchung des in männlicher und >) Vergl. auch C. Chnn, Die im Golfe von Neapel erscheinenden Rippen- qnallen. Mittheilungen aus der Zool. Station in Neapel. Tom I, 2. Heft, 1878. 6* (83) 2 C. Claus; weiblicher Geschlechtsreife befindlichen Exemplares gestattete mir, die Angaben Chun's im Wesentlichen zu bestätigen, indessen auch einzelne Abweichungen, sowie bislang nicht bekannte Details zu ermitteln, deren Besprechung bei der zur Zeit noch unvoll- ständigen Kenntniss unserer Rippenqualle von Interesse sein dürfte. Zunächst darf ich mir die Bemerkung gestatten, dass die sonst trefflichen Abbildungen, welche Chun (Taf. IV, Fig. 1 — 4) von De i'opea entworfen hat, den Charakter und Habitus unserer Rippenqualle nicht ganz glücklich wiedergeben. Vor Allem ist die Haltung und Form der beiden Mundlappen in Wirklichkeit eine ganz andere. Diese Anhänge sind in lange flachconcave Seitenflügel aus- gezogen, welche bei ruhiger Bewegung oberhalb des Mundes über- einander gelegt und um den Leib herumgeschlagen getragen werden. In diesem Zustande (Fig. 1) zeigt das Thier von seiner breiten Seite, der Magenebene oder Sagittalebene, aus betrachtet eine ausgeprägt herzförmige Gestalt, fast wie ein Spatangus, während dasselbe, von der schmalen Seite, der Trichterebene oder Transversalebene aus gesehen, weit stärker als in der Chun'schen Abbildung (Fig. 2) comprimirt erscheint und einigermassen an die Schalen- gestalt von Argonauta erinnert. Wenn die beiden Seitenflügel, welche von Chun weder im Text erwähnt , noch in der Abbil- dung dargestellt wurden, etwas auseinander weichen und sich die Mundlappen aboralwärts abheben, so gewinnt die orale Seite des Thieres an Ausdehnung, wie es die Fig. 1 in Chun's Mono- graphie zur Darstellung bringt. Auch die Gefässe der Mund- lappen verhalten sich , vielleicht nur im Zusammenhang mit der bedeutenderen Grösse des Thieres, complicirter , als sie dort be- schrieben waren, indem die arabeskenähnlichen Windungen eine Schleife mehr bilden (Fig. 3—5). Somit bleibt immerhin die Mög- lichkeit nicht ganz ausgeschlossen, dass die adriatische Form einer anderen Art als die des Golfes von Neapel angehört. Wenn C h u n als Charakter seiner D e i o p e a die mediane Unter- brechung der inneren Lappengefässe anführt, so verdient bemerkt zu werden, dass an dem einen Lappen des untersuchten Exemplares die Unterbrechung vorhanden war (Fig. 4), am anderen dagegen beide Gefässe im Zusammenhang standen (Fig. 5). Im Uebrigen stimmten die Merkmale nahezu vollkommen, der Ursprung der Lappen in der Horizontalebene des Mundes, die kleinen als weiss- liche Pünktchen erscheinenden Tastpapillen zu beiden Seiten der Rippen, die kurzen stämmigen Aurikel und die auff^ällig grossen und breiten, in weiten Distanzen stehenden Schwimmplatten. (84) Deiopea kaloktenota Cliun als Ctenophore der Adria. 3 Auch fanden sich die Greschlechtsstoffe lediglich in den Grefässabschnitten zwischen je zwei benachbarten Schwimmplatten entwickelt. Die Schwimmplättchen, welche die Aurikel umsäumen, stehen hinter denen der Rippen an Grösse bedeutend zurück, und er- scheinen schräg longitudinal übereinander gestellt, so dass sie bei der Bewegung fast den Eindruck einer undulirenden Membran machen. Chun hat die Gattung Deiopea zu einer besonderen Familie erhoben. Mir scheint es natürlicher, dieselbe mit den Boliniden zu vereinigen , da trotz der geringeren Zahl und bedeutenden Grösse der Schwimmplättchen die Uebereinstimmung mit ß 1 i n a eine sehr grosse ist, und die hervorgehobenen Unter- schiede kaum als Familiencharaktere ausreichen möchten. Es mag mir an diesem Orte gestattet sein, auf einige allge- meine Fragen des Ctenophorenbaues , insbesondere auf die Archi- tektonik und die aus derselben abzuleitende Terminologie einzu- gehen. Es geschieht dies nicht nur, um die in den neueren Auflagen meines Lehrbuches gebrauchten Unterscheidungen und Termini zu rechtfertigen, sondern in erster Linie mit Rücksicht auf gewisse Unklarheiten und Widersprüche, welche sich in den Werken der neueren Autoren finden, in der Absicht, eine correcte und präcise Bestimmung der Begriffe und Bezeichnungen zu erzielen. Ohne Frage haben wir von der zwar kurz gefassten, aber grandlegenden Darstellung Fr. Müllers i) auszugehen, in welcher zum ersten Male der Gegensatz des zweistrahligen Baues der Rippen- quallen zu dem zweiseitig symmetrischen der Bilateralthiere präcise und in voller Klarheit erörtert wurde. Später hat sich E. H a e c k e l^) ein nicht zu unterschätzendes Verdienst dadurch erworben, dass er in dem bekannten als „generelle Tectologie" betitelten Abschnitt seiner generellen Morphologie brauchbare Bezeichnungen für die Achsen, Ebenen und Theilstücke in Vorschlag brachte, welche, wenn auch theil weise in verändertem Sinne, in allgemeinen Gebrauch gelangt sind. Derselbe unterschied die bereits von Bronn 3) als homo- typische Theile bezeichneten Hauptabschnitte sowohl des bila- teralen als radiären Körpers als Antimer en oder Gegenstücke und ') Fr. Müller, Ueber die angebliche Bilateralsymmetrie der Rippenquallen. Archiv für Naturgeschichte. 1861, pag. 320—325. '') E, Haeckel, Generelle Morphologie. Berlin 1866, Tom.I, pag. 302— 312, pag. 482—485. 2) H. G. Bronn, Morphologische Studien über die Gestaltnngsgesetze der Naturkörper. Leipzig 1858. (85) 4 C. Claus: verstand unter denselben „die congruenten, symmetrischen und ähn- lichen Theilstücke , welche als gleichwerthige Organe omplexe alle oder fast alle wesentlichen Organe enthalten und somit die wesent- lichsten Eigenschaften der Species als Organcomplex repräsentiren". Den Fehler, welcher unser Autor dadurch beging, dass er symme- trische und congruente Theilstücke als gleichwerthig behandelte und ebensowohl die Körperhälften der Bilateralthiere, wie die „Strahlen" oder besser Strahlstücke derßadiärthierein den Antimerenbegriff auf- nahm, hat er ^) später selbst corrigirt, nachdem er die Einsicht gewon- nen hatte, dass das Antimer des Radiärthieres aus zwei seitlich sym- metrischen Hälften zusammengesetzt ist und einen bilateralen Bau besitzt. Anstatt nun aber für diese spiegelbildlich gleichen Hälften im Gegensatze zu den congruenten Theilstücken oder Antimeren des ra- diären Körpers eine neue Bezeichnung vorzuschlagen , beziehungs- weise der von ihm bereits früher für homonome, um eine Kreuz- achse oder auch Hauptachse eines einzelnen Körpertheiles, z. B. die beiden Hälften der dipleuren Blätter, gebrauchte Bezeichnung der Parameren oder Nebenstücke zu wählen, beschränkte er umgekehrt den Begriff des Antimers auf die beiden spiegelbildlich gleichen Bälften eines bilateralen Körpers, und verstand unter Parameren die congruenten Theilstücke des Radiärthieres. Der fünfstrahlige Organismus eines Echinodermen würde demnach aus fünf Parameren oder zehn, beziehungsweise fünf Paaren von Antimeren zusammen- gesetzt sein. Richtiger wäre es gewesen, den Begriff Antimer im Sinne der Strahlstücke des Radiärthieres aufrecht zu erhalten, um, vom all- gemeineren Verhältniss der Vielzahl solcher um eine Achse ge- ordneten Gegenstücke ausgehend zu dem Specialfall der Einheit mit zwei zu den Seiten einer Ebene sich wiederholenden Neben- stücken oder Parameren zu gelangen, mit welchen Ha e ekel nunmehr die rings um die gemeinsame Hauptachse nebeneinander liegenden Strahlstücke bezeichnete. Das ist der Grund , weshalb ich in den neueren Auflagen meines Lehrbuches den Ausdruck „Antimer" für die congruenten Strahlstücke der Radiärthiere , und „Paramer" für die spiegel- bildlich gleichen Hälften des Bilateralthieres gebrauche und somit das Antimer als aus einem Paramerenpaar gebildet betrachte. In der von E. Haeckel gegebenen Definition ist aber noch ein zweiter Fehler enthalten, der von ihm nicht corrigirt ') E. Haeckel, Ueber die ludividualität des Thierkörpers. Jen. naturw. Zeitschrift, 1878. (86) Deiopea kaloktenota Chun als Cienopliore der Adria. 5 wurde und zu unrichtigen und sich zum Theil widersprechenden Unterscheidungen führen musste. Das Gegenstück soll „alle oder fast alle wesentlichen Organe" enthalten. Hiernach gibt es nicht nur congruente und spiegelbildlich gleiche, sondern auch ähn- liche oder besser ungleiche Gegenstücke, welchen einzelne Organe fehlen. Nur unter dieser Voraussetzung war es unserem Autor möglich, die Rippenquallen als achtstrahlige Radiär thiere aufzufassen, indem nur diejenigen Organe als wesentliche be- stimmt wurden, welche, wie die Meridionalgefässe und Geschlechts- organe, in Achtzahl auftreten. Nur so konnte er zu dem ebenso willkürlichen als unhaltbaren Schlüsse gelangen: „Es sind also die wesentlichen Organe in Achtzahl vorhanden und in der Weise vollkommen regulär auf acht Strahlen vertheilt, dass an dem wirklich achtstrahligen Baue nicht gezweifelt werden kann," So- mit wurde die secundäre peripherische Gliederung, welche die gleichartigen Bruchstücke erfahren, zu Gunsten der nur in der Zweizahl sieh wiederholenden Organe als bestimmendes Moment verwerthet, und diese wie die Tentakeln, Magengefässe, Polfelder etc. als unwesentliche Organe bei Seite gesetzt. Im Anschlüsse an diese Auffassung wurden die beiden durch die Kreuzachsen ge- legten Richtebenen, welche den Körper in vier Quadranten theilen, als interradiale Kreuzebenen betrachtet. Später hat E. Haeckel im Zusammenhange mit der Ver- änderung des Antimeren- und Parameren-Begriffes die Ctenophoren als vierstrahlig bezeichnet, dabei aber seine in der gene rellen Morphologie über die Antimeren gegebenen Erörterungen aufrecht erhalten , da ja nunmehr je zwei Antimeren als zuge- hörige Hälften eines Parameres aufzufassen seien. Näheres über diese Auffassung und die mit derselben nothwendig ver- bundene Aenderung in der Deutung der Ebenen und Achsen erfahren wir erst in dem Aufsatze : „Ursprung und Stammverwandtschaft der Ctenophoren"!), in welchem der Versuch gemacht wird, die Rippen- quallen phylogenetisch von der Ordnung der Anthomedusen und speciell von der Familie der Ceadonemiden abzuleiten. Mit spe- cieller Bezugnahme auf die pacifische Ctenaria ctenophora, welche Haeckel eine unmittelbare Uebergangsform von Gem- maria ähnlichen Anthomedusen zu Cydippe ähnlichen Cteno- phoren nennt, wurden nunmehr die beiden bislang für interradial erklärten Richtebenen radial orientirt und ihre Radien, entsprechend ') Sitzungsberichte der Jenaischen Gesellschaft für Medicin und Naturwissen- schaft für das Jahr 1879. Jena 1879. (87) 6 C. Claus: den vier Radien der Meduse, als perradiale bezeichnet. Und im Widerspruche zur Begriffsbestimmung von Radien und Inter- radien werden die Parameren bestimmt, „von denen 2 benachbarte gleich, dagegen 2 gegenständige congruent sind". Hiermit aber liefert H a e c k e 1 den Beweis der Zweistrahligkeit, indem er die zwei benachbarten Theilstücke als symmetrisch gleich bezeichnet, somit seiner eigenen zweiten Definition nach als inti- meren oder Hälften eines Parameres charakterisirt. Während bei der vierstrahligen Radiaten die benachbarten Strahlstücke con- gruent sind, erweisen sich die vier durch die Kreuzebenen getrennten Theilstücke der Rippenquallen als nur spiegelbildlich gleich, und erst paarweise vereint liefern sie zwei congruente Hälften des Radiär- thieres oder Parameren (im Sinne Haeckel's). Da diese Vereini- gung zu einem Strahlstück aber in jeder der beiden Kreuzebenen gedacht werden kann, so kann auch die Trennung des Cteno- phorenleibes in je zwei Strahlstücke oder Antimeren (in der von mir gefassten Bedeutung) sowohl in der Sagittalebene als in der Lateral- oder besser Transversalebene erfolgen, und es bleibt somit die Bestimmung der beiden Radien und der mit denselben alternirenden Interradien rein conventionell. Nun ist auch die Unterscheidung der beiden Ebenen als Sa- gittal- und Lateral- oder Tran versalebene, wie sie von mir zuerst^) vorgeschlagen und später von E. Haeckel adoptirt wurde, rein conventioneil und offenbar, von der Zweckmässigkeit der Orien- tirung des Ctenophorenkörpers nach der einen oder anderen Ebene parallel der Medianebene und Lateralebene der Bilaterien abhängig zu machen. Ich habe diese Deutung aus dem gleichen Grunde wie E. Haeckel deshalb für die zutreffende gehalten, weil die beiden in's Auge springenden Senkfäden auf die Parallele mit dem rechts und links der Bilateralthiere hinweisen. Die Ebene, in welche diese Organe fallen, wurde daher als laterale unterschieden. Hiermit ist nun die Orientirung des Ctenophorenleibes zweckentsprechend be- stimmt und es liegt kein Grund zu der später von Chun vorge- schlagenen ümkehrung des einmal passend gewählten Verhältnisses vor. Dagegen dürfte eine Entscheidung für die Lagenbestimmung der 2 Hauptradien und der 2 Interradien oder, wie ich dieselben nach meiner für den Medusenbau gewählten Terminologie nenne, der Radien erster und zweiter Ordnung, zu keinem Resultate führen, aber auch überhaupt nicht nothwendig sein , da wir nach der Be- ') C. Clans, Bemerkiingen über Ctenophoren und Medusen. Zeitschr. für wiss. Zool. Tom. XIV, 1864, pag. 385. (88) Deiopea kaloktenota Cbun als Ctenophore der Adria, 7 Zeichnung der beiden Ebenen die denselben zugehörigen Radien passend als S a g i 1 1 a 1- und Transversalradien unterscheiden können. Sowohl diese als jene können als Perradien und Inter- radien gedacht werden, je nachdem wir die Transversalebene oder Sagittalebene als die Theilungsebene der beiden Strahlstücke oder Antimeren verwenden. Die vorausgeschickte Erörterung dürfte über jeden Zweifel erwiesen haben, dass der Ctenophorenkörper weder achtstrahlig noch vierstrahlig , sondern zweistrahlig im Sinne Fritz Müller's ist, und dass diesem Forscher nicht nur das Verdienst zukommt, die Irrthümer und Widersprüche der früheren Betrachtungsweise schlagend nachgewiesen, sondern auch die anscheinend verwickelte Frage, welche durch Haeckel's Betrachtungen keineswegs glück- lich gefördert wurde, ebenso einfach als befriedigend gelöst zu haben. Auch C. Chun hat sich in seiner Monographie der Rippen- quallen 1) bei Besprechung der Architektonik der Radiärthiere der Auffassung Fr. Müll er's von der Zweistrahligkeit der Ctenophoren im Wesentlichen angeschlossen und den Versuch E. Haeckel's, dieselben als vier- oder achtstrahlig zu deuten, in gleicher Weise, wie die Ansicht jenes Autors, nach welcher dieselben ebenso weit vom echten radialen als vom echten symmetrischen Typus entfernt sind, mit Recht zurückgewiesen. Indessen bietet die Betrachtungs- weise dieses Autors mehrfache Besonderheiten und die Terminologie desselben bemerkenswerthe Abweichungen, so dass eine nähere Prüfung nach beiden Richtungen wünschenswerth erscheinen muss. Bezüglich des Antimerenbegriffes hat Chun den zweiten Fehler der Haeckel'schen Definition, welchen dieser Autor un- verbessert liess, erkannt und richtig beurtheilt, iodem er die Ausdehnung des Antimerenbegriffes auf ähnliche oder besser ungleiche Theilstücke als unhaltbar nachwies und den Begriff in der Weise beschränkte, dass er unter allen Antimeren der Radiärthiere „alle diejenigen congruenten oder spiegelbildlich gleichen Theile, die nebeneinander um die Hauptachse des Körpers gelagert alle in die Hauptachse fallenden Organe in einem dem jeweiligen Numerus entsprechenden Bruchtheil, alle übrigen Organe in mehrfacher, einfacher oder gebrochener Zahl enthalten." Die Chun'sche Definition ist aber trotz des beseitigten Fehlers keine glückliche, weil sie an dem anderen Fehler leidet, welchen E. ^) C. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeresabschnitte. Eine Monographie. Leipzig 1880. (89) 8 C. Claus: Haeckel in seiner zweiten Darstellung (1878) erkannte und be- seitigte. Indem sowohl spiegelbildlich gleiche als congruente Theil- stücke in der Antimerendefinition als gleichberechtigt aufgenommen werden, erscheint diese nicht nur unbestimmt und unklar, sondern führt auch zu Irrthümern, welche Chun vermieden haben würde, wenn er Haeckel's ihm noch dazu wohlbekannte Correctur, gleich- viel unter welcher Terminologie, angenommen haben würde. Indem Chun den bezüglich der Antimerenzahl von E. Haeckel aufge- stellten Satz bekämpft, dass diese stets der Zahl der Kreuzachsen und letztere wiederum der Zahl der Seitenflächen der zu Grunde liegenden Pyramide entspricht, lässt er unbeachtet, dass E. Haeckel bei Aufstellung seines Satzes doch nur die congruenten Antimeren , d. h. nach seiner späteren Correctur des Aütimeren- begriflFes die Parameren oder Antimerenpaare gemeint haben konnte, während Chun selbst den Antimerenbegriff auf die spiegelbildlich gleichen Hälften eines Parameres (im Sinne H a e c k e l's) beschränkt, welche je mit dem gleichwerthigen Theilstücke des gegenüberliegenden Parameres congruent sind und mit demselben ein congruentes Anti- merenpaar repräsentiren. Das Ergebniss der Chun'schen Betrach- tung, dass die Zahl der congruenten Antimerenpaare die homotypische Grundzahl des ßadialthieres bestimmt, enthält daher keine Wider- legung des Ha e ckel'schen Satzes, sondern nur eine andere Aus- drucksweise für denselben und ist noch dazu insoferne eine reine Tautologie, als es lediglich besagt, dass jedes Radiärthier so viele Strahlstücke besitzt , als gegenständige Paare von Strahlstück- hälften in demselben vorhanden sind. Eine andere Frage ist die, ob die Formulirung des Haeckel'schen Satzes für alle Fälle Giltigkeit hat. Jedenfalls muss dieselbe mit Rücksicht auf die zweistrahligen Radiaten verneint werden , da hier ebenso viele Kreuzachsen und Flächen der zu Grunde liegenden Figur wie an dem Vierstrahler vorhanden sind. Es mag in diesem Umstände be- gründet sein, dass es im Systeme E. Haeckel's keinen Platz für einen Zweistrahler geben konnte, und dass unser Autor die Ctenophoren trotz des Widerspruches zu seiner Be- griffsbestimmung von Antimer und Paramer als vier strahlig be- urtheilte. Falls nun Chun unter Antimeren ausschliesslich die Paramerenhälften verstand, auf welche Haeckel den Antimeren- begriff beschränkt hatte, und welche in der That bei allen Ra- diaten die Eigenschaft zeigen, dass je zwei nebeneinander liegende symmetrisch gleich, je zwei gegenüberliegende dagegen congruente Theilstücke sind, so hätte er die Definition präciser formuliren müssen , um Missverständnisse zu vermeiden , da die von ihm ge- rn De'iopea kaloktenota Chun als Ctenophore der Adiia. 9 wählte Fassung dies Verhältniss nicht klar erkennen lässt, viel- mehr auf Antimeren und Parameren im Sinne Haeckel's, somit auf ungieichwerthige Theilstücke hinweist. Thatsächlich hat aber auch unser Autor die letzteren nicht streng ausgeschlossen, da er sonst unmöglich zur Aufstellung des BegriiFes einstrahliger Radiär thiere hätte gelangen können. Dieser Begriif aber involvirt einen Widerspruch in sich selbst, da der Strahl oder Radius einen Mittelpunkt voraus- setzt, von dem er ausgeht, und somit vom Begriff des radiären Körpers das Vorhandensein von mindestens zwei Strahlen ge- fordert erscheint. In der That bezeichnet die Zweizahl der Strahlen das Minimum der Strahlen und das denkbar ein- fachste Verhältniss. Chun aber wird durch die Formulirung seines Satzes, „nach welchem die Zahl der congruenten Antimeren- paare die homotypische Grundzahl oder, was dasselbe ist, die Zahl der Strahlen bestimmt," zu dem Schlüsse verführt, dass es Radiär- thiere mit nur einem congruenten Paare, folglich einstrahlige Radiaten gebe. Als Beispiel eines solchen wird Velella hervorgehoben , deren segeiförmiger Aufsatz aus der makrodia- gonalen Kreuzachse der elliptischen Scheibe in die klinodiagonale ^) Stellung übergeführt ist, wodurch natürlich mit Rücksicht auf dieses Organ die symmetrische Gestaltung des radiären Organismus gestört erscheint. Nun ist aber offenbar die jugendliche Velella oder Rataria,. an welcher diese Störung noch nicht eingetreten, ein streng zweistrahliger Körper, dessen rechtwinklig sich kreuzende Sagittal- und Transversalebene vier Quadranten begrenzen, welche sich als zwei congruente Antimerenpaare (im Sinne Chun's) er- weisen. Die vier Quadranten werden erst später in Folge der mit dem Wachsthum verbundenen Veränderung der Segelgestaltung paarweise unsymmetrisch, während sie als gegenständige Paare con- gruent bleiben. Es würde sich also bei der ausgebildeten Velella um einen Zweistrahler handeln, dessen durch die zwei Kreuzachsen gelegten Hälften nicht wieder in symmetrisch gleiche, sondern nur in unsymmetrische, also nur ähnliche Viertel zerlegt werden können. Nun schliesst Chun für die als Antimeren in Frage kommenden Theilstücke die Anwendung der Aehnlichkeit aus, folglich handelt es sich in den asymmetrischen, wenn auch paarweise congruenten Quadranten nicht mehr um zwei, sondern nur um ein Antimeren- ') Das ueisst der Diagonale, welche der in die Ellipse umschriebenen Basis einer monoklinen Pyramide, der btereometrischeu Grundform einstrahliger Radiaten, zugehört. (91) 10 C. Claus: paar, indem nur die Hälften als solche gelten können, und der Körper wird zu einem einstrahlig radiären. Es werden demnach, um der Definition zu genügen, je zwei ursprünglich spiegelbildlich gleiche, durch dasWachsthum aber mit Rücksicht auf ein Organ asym - metrisch gewordenen Antimeren nunmehr als ein einziges Antimer betrachtet, welches nun auch die Verwendung der symmetrischen Grieichheit ausschliesst, da neben demselben nur noch ein zweites congruentes Antimer vorhanden ist. In Consequenz würden auch die Rippenquallen mit Rücksicht auf die Lage der Excretionsporen nicht nur Anklänge an den einstrahligen Radiärtypus bieten, sondern als Einstrahier gelten müssen. Indessen liegt es klar vor, dass es sich hier um ganz ähnliche secundäre, erst durch Wachsthums- vorgänge bedingte Asymmetrien handelt, wie sie ja so häufig die beiden Körperhälften des BilateralkÖrp^rs zeigen. "Wenn diese in Bezug auf ein Organ, oder auch — wie so häufig — auf zahl- reiche Organsysteme asymmetrisch werden, bleiben deshalb doch die Körper bilateral. Die Störung der Symmetrie, die bei dem Bilateralthlere eine so häufige, durch das Wachsthum erst secundär veranlasste Er- scheinung ist, kann auch für die beiden symmetrischen Hälften des Strahlstückes zutrefi'en , welches mit Rücksicht auf diese ein durchaus bilateraler Körper ist. Mit der Störung der Symmetrie mag sie unbemerkbar klein oder stark in das Auge fallend sein, wird deshalb der Zweistrahler noch nicht zu einem „wie ein Para- doxon klingenden" einstrahligen Radiärthier. Es ist lediglich die unklare und unhaltbare Definition des Antimerenbegrifi'es, welche Chun zu diesem Irrthum Anlass gab. Wendet man den Antimeren- begriff in der von mir erörterten Beschränkung unter ausschliess- licher Bezugnahme auf congruenteTheilstücke oder Strahl- stückean, welche stets, wenn auch nebeneinander geordnet, doch um einen gemeinsamen Mittelpunkt gruppirt sind, und somit dem Sinne der Wortbezeichnung Antimer entsprechen, so hat man eine klare und präcise Definition, die ihre Ergänzung findet in dem Begriff von Paramer^), welches, dem Gebrauche E. Haeckel's gerade entgegengesetzt, das spiegelbildlich gleiche, durch die Medianebene getrennte Theilstück des bilateralen Körpers und ') Wie E. Haeckel richtig hervorgehoben hat, ist der Paramerenbegriff im nrsprÜDglich gebrauchten Sinne für entsprechende Organe, welche um eine Kreuz- achse oder um die Hauptachse eines einzelnen Körpertheils gelagert sind, durchaus überflüssig, und es ist keineswegs erforderlich, wie Chun meint, einen neuen Namen zu schaffen. (92) Deiopea kaloktenota Chun als Ctenophore der Adria. 11 somit auch des Antimers vorstellt. Stöjungen der seitlichen Sym- metrie, welche in Folge des Wachsthums zu asymmetrischen Hälften führen, heben selbstverständlich die Verveendung des Begriffes ieinfswegs auf, utd die veimeintlich eir strahligen Radiärthiere Cbun's sird thatsächlich nichts als Zweistrahler mit Störung in der Symmetrie der Paramerenstücke. Bezüglich der Uebergangsformen , welche zwischen ßadiär- thieren verschiedener Grundzahl bestehen , handelt es sich bei denselben im Grunde doch nur um eine reichere peripherische Gliederung, welche die Antimeren meist durch dich otomischeTheilung oder interradiäre Wiederholung einzelner den Antimeren zuge- höriger Organe im Vergleiche zur centralen für die homöotypische Grundzahl massgebende Gestaltung darbieten. So erscheint nun die Vierzahl der Gefässäste, in welche sich die beiden Radialgefässe der Rippenquallen theilen, ebensowenig als Uebergang zur Vierstrahlig- keit als die Achtzahl der Rippengefässe als Uebergang zur Acht- strahligkeit, sondern nur als fortschreitende, an eine höhere Strahlen- zahl erinnernde peripherische Gliederung. Und in ähn- licher Weise verhält es sich mit den Sinnesorganen , Gefässästen, Tentakeln und Randlappen der Acalephen. Im Zusammenhang mit dem Antimerenbegriff finden wir auch die Begriffe von Radien und Interradien bei Chun ver- ändert. Demgemäss werden unter Radien diejenigen Hälften von Kreuzachsen verstanden, welche in der Grenzebene zweier Antimeren verlaufen , während die Interradien die Linien sind, welche den durch zwei Radien gebildeten Winkel halbiren. Ohne auf den Widerspruch näher einzugehen , den hier wiederum die bereits als irrthümlich zurückgewiesenen „Ein strahier" involviren, kann ich mich darauf beschränken zu constatiren , dass diese De- finition mit der seither üblichen und von den älteren Autoren festgestellten Begriffbestimmung des Radiärthieres in Conflict geiäth, nach v\el(her der Radius in die Mitte des „Strahles" oder Strahlstückes, der Interradius zwischen benachbarte Strahl- stücke fallen muss. Derselben entsprechend betrachtete auch E. Haeckel vollkommen richtig als Radius diejenige Hälfte einer Kreuzachse, welche in die Medianebene eines Antimers fällt, als Interradius dagegen diejenige Hälfte einer Kreuzachse , welche in der Grenzebene zweier Antimeren liegt. Indem er aber später den Antimerenbegriff auf das halbe Strahlstück beschränkte, und das Antimerenpaar oder Strahlstück, ohne die früher gegebene Definition von Radien und Interradien zu ändern, Paramer (93) 12 C. Claus: nannte, würde es nunmehr das letztere sein, durch dessen Median- ebene die Lage der Radius oder Perradius bestimmt wird, während der Interradius in die Grenzebene benachbarter Parameren fällt. Da ich die Bezeichnungen im umgekehrten Sinne gebrauchte und den AntimerenbegrifF auf das congruente Theilstück als Strahl- stück beschränke, so bleibt in Bezug auf das Antimer die ursprüng- liche Definition von Radius und Interradius unverändert. Da diese aber bei den gleichstrahligen Radiärthieren zumeist nur wenig verschieden sind, so ziehe ich es vor, anstatt Interradius:Radius zweiter Ordnung zu gebrauchen. Die zwischen dieselben fallenden Radien, welche also die Mitte der halben Strahlstücke oder Parameren treffen und von E. Haeckel und C. Chun Adradien genannt wurden, bezeichne ich als intermediäre Radien oder Radien dritter Ordnung. Bei den Rippenquallen halbiren dieselben die Quadranten, bei den vierstrahligen Acalephen trennen sie die acht Lappenpaare der Ephyraform. Recht zweckentsprechend hat C. Chun bei den Rippen- quallen die beiden durch die Kreuzachsen gelegten Ebenen der Hauptachse nach den stets in dieselben fallenden Breitseiten des Magens und des Trichters als Magen- und Trichter ebene unter- schieden, von denen die erstere der Sagittal ebene, die letztere der Lateral- oder Trans v er sal ebene entspricht. Minder glücklich war der Autor aber, indem er die Orientirung beider Ebenen umkehrte und die bisher als sagittal betrachtete Ebene zur Trans- versalebene machte. Wenn diese den Vergleich der Darstellungen verschiedener Autoren nicht wenig verwirrende Umkehrung im Sinne des Verständnisses erforderlich oder aus einem triftigen Grunde nothwendig gewesen wäre , so müsste sie trotz des er- wähnten Missstandes aufgenommen und zur Geltung gebracht werden. Thatsächlich ist dies jedoch keineswegs der Fall , viel- mehr erscheint der von Chun zur Rechtfertigung der ümkehrung vorgebrachte Grund, der in der Einzahl vorhandene Tentakel- apparat der T h e -Larve, durchaus hinfällig. Offenbar handelt es sich in jenem Ausnahmsfall lediglich um eine in Folge hetero- chroner Entwicklung, eventuell Rückbildung und Ausfall eines Tentakels, eingetretene Symmetriestörung , wie sie in ähnlichen Fällen auch an den Randfäden von Medusen nicht selten beob- achtet wird. Aus derselben ergibt sich aber keineswegs die Schlusfolgerung , die der Trichterebene zugehörige Achse als un- gleichpolig zu betrachten und deshalb die Trichterebene im Gegen- satze zur Magenebene als sagittale zu orientiren und noch weniger (94) Deiopea kaloktenota Chun als Cteuophore der Adria. 13 die Berechtigung, durcli diese den Leib in eine recbte und linke Hälfte zu zerlegen. Die letztere Auffassungs weise würde geradezu gegen den Begriff der Zweistrahligkeit Verstössen und einen Wider- spruch zu denselben involviren , den Chun in der That begeht, wenn er den Ctenophorenleib durch die Trichterebene in eine rechte und linke, durch die Magenebene in eine vordere oder ven- trale und hintere oder dorsale Hälfte zerlegt. Für congruente Hälften aber kann weder die Bezeichnung von Rücken und Bauch» noch von rechts und links zulässig sein, und es erscheint als eine Contradictio, von rechten und linken Dorsal- und Ventralgefässen zweistrahliger Thiere zu reden. Orientiren wir die Rippenqualle in dem Sinne der Autoren, so dass die Magenebene zur sagittalen, die Trichterebene zur (lateralen oder) transversalen Ebene wird, so haben wir in dem Lagenverhältniss der Gefässe zu diesen Ebenen ausreichende Anhaltspunkte, um die der Sagittalebene benachbarten Gefässe als subsagittale, die der andern zunächst liegende als (sublaterale oder) subtransversale zu unterscheiden, Be- zeichnungen, welche für die wenig glücklich gewählten Chun'schen Termini „subventral" und „subtentakular" einen passenden Ersatz bilden. Die rechten und linken subventralen Ventral- und Dorsalgefässe würden die beiden subsagittalen Gefässpaare sein, den rechten und linken subtentakularen Ventral- und Dorsalgefässen die beiden sub- transversalen Gefässpaare entsprechen, und die gleiche Bezeichnung würde auch für die ßippenpaare verwendbar sein. Den Ausdruck lateral, den überdies Chun inconsequent in verschiedenem Sinne gebraucht, einmal identisch mit der Richtung der Magenebene, dann aber auch bei der Charakterisirung der Lobaten , pag. 289, „Körper lateral comprimirt" für die Richtung der verkürzten Trichterebene, halte ich mit Rücksicht auf den Begriff des Bila- teralthieres für zweckmässig, möglichst zu vermeiden und durch transversal zu ersetzen. 14 C. Claus: Deiopea kaloktenota Chun als Ctenophore der Adria. Erklärung der Abbildungen. Fig. 1. Deiopea kaloktenota (Triester Form) von der Breitseite oder Magenebene aus betrachtet. S s Subsagittalrippe mit 19 Wimperplättchen. S t Snb- transversale Eippe mit 12 Wimperplättchen. Fig. 2. Dieselbe von der schmalen Seite oder Trichterebene aus betrachtet. A Aurikel. Fig. 3. Ein Mundlappen in natürlicher Lage mit zusammengeschlagenen Seitenflügeln von der oralen Fläche gesehen. Fig. 4. Derselbe flach ausgebreitet mit der Gefäss-Arabeske , die median unterbrochen ist. Randgefässe nicht dargestellt. Fig. 5. Der Mundlappen der anderen Seite ohne mediane Trennung der Gefäss- Arabeske. (96) Ueber die Classification der Medusen, mit Rücksicht auf die Stellung der sog. Peroinedusen. der Periphylliden lind Pericolpiden. (Mit 4 Zinkographien.) Von C. Claus. In meinen „Studien über die Polypen und Quallen der Adria" i) glaube ich zum ersten Male auf den hohen morphologischen Werth der Gastralfilamente bei den Acalephen hingewiesen zu haben, indem ich dieselben systematisch als wichtigstenChar akter dieser Medusenabtheilung den Craspedoten gegenüber ver- werthete. Jene wurden alsScyphistoma- Medusen mit Filamenten, diese als Hydroidmedusen ohne Filamente charakterisirt, und die Verschiedenheit der Ammengestalt, dort des Scyphistoma — hier des Hydroidpolypen , als Bezeichnungsgrund gewählt. Die Richtigkeit dieser Gesichtspunkte fand bald Anerkennung und Aufnahme, wie die umfassenden Arbeiten über Medusen, welche in kurzer Zeit auf meine Abhandlung folgten, gezeigt haben. Die Scyphistoma- Medusen, deren Architektonik eine vorherrschend vierstrahlige ist, wurden von mir nach dem Modus der peripherischen Gliederung, welche niederen und höheren Stufen der phylogenetischen Entwicklung entspricht, in vi ergliedrige und achtgliedr ige Medusen eingetheilt und als Hauptgruppen der ersteren die Becher- quallen oder Calycozoen und die Beutelquallen oder Marsupialiden unterschieden. Als diesen gleich werthige dritte Hauptgruppe wurden die achtgliedrigen Schirmquallen oder Disco- phoren (Discomedusen) betrachtet und als Grund- und Aus- gangsform, aus deren verschiedener Fortentwicklung die Unter- schiede der Familien und Gattungen abzuleiten seien, die allen gemeinsame E p h y r a form hingestellt. 1) Denkschriften der k. Akad. der Wiss. Tom. XXXVm, Wien 1877. Claus, Arheiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VII, Heft i. 7 (97) 2 C. Clans: Es war mir daher eine grosse GenugthuuDg , die in meinen Studien gegebene Skizze des Medusensystems auch von E. H a e c k e 1 angenommen und in dessen grossem Medusenwerke ^) weiter aus- geführt zu finden. Auch E. Haeckel, zu dessen Forschungen ein ungleich reicheres und umfassenderes Material zu G-ebote stand, hebt für die erste Liegion aer Medusenclasse, die Craspedoten oder „Hydromedusen", als Hauptcharaktere den Mangel der Gastralfilamente und die Abstammung von Hydro- polypen, für die Acraspeden oder „Scyphomedusen" (ab- gekürzt aus Scyphostoma-Medusen) den Besitz von Grastral- filamenten und die Entwicklung von Scyphopolypen mitvierGastralwülsten, dasheisstvonScyphistomen hervor. Nach dem Gegensatze der viergliedrigen und achtgliedrigen Gestaltung, für welche er die Termini des vierzähligen oder tetra- meralen und des achtzähligen oder octomeralen Typus in An- wendung bringt, werden die Scyphomedusen in die zwei Sublegionen der Tessaroniae und Ephyroniae eingetheilt. Unter den ersteren werden als besondere Ordnungen sowohl die Beutelquallen als Becherquallen aufgenommen, welche unser Autor bisher 2) zu den Hydromedusen gestellt und als dritte und vierte Ordnung der Trachymedusen, jene als „Ela sm orchiden", diese als „Calycozoa", betrachtet hatte, während die achtgliedrigen Ephy- roniae nur eine einzige , mit jener gleich werthige Ordnung der „Discomedusae" repräsentiren. Für diese höchst organisirte, an Mannigfaltigkeit und Formenreichthum dominirende Medusengruppe wird die octomerale Ephyra als „gemeinsame Ausgangsform " betrachtet , welche (ontogenetisch Ephyrula, phylogenetisch Ephyraea) bereits alle wesentlichen Charaktere besitzt, durch welche sich die Discomedusen von allen übrigen Acraspeden unter- scheiden. In der generellen Morphologie war von der Bedeutung der Ephyrula noch keine Rede. E. Haeckel hat nun offenbar vergessen , der Uebereinstimmung der vorgetragenen Anschau- ungen mit dem Inhalt meiner Abhandlung, in welcher die Grund- lage zu der Medusenclassification dieses Autors enthalten ist, Erwähnung zu thun, dagegen an vielen Stellen auf seinen berühmten Prodromus -) Syst. Medus. vom Jahre 1877 verwiesen, welcher als ') E. Haeckel, Das System der Medusen. 2. Hälfte. Jena 1880. 2) Derselbe, Generelle Morphologie. Tom. II, Berlin 1866 , pag. LIX und LX. ^) Was es für eine Bewandtniss mit dem „Prodromns" hat, auf welchen sich E. Haeckel an zahlreichen Stellen seines Werkes als auf eine frühere Publikation bezieht, habe ich in dem Aufsatze „Zur Wahrung der Ergebnisse meiner Unter- Ueber die Classification der Medusen. 3 Publikation gar nicht existirt und lediglich in der Mappe des Autors gesucht werden kann. Ohne dieser genialen Erfindung den Zoll meiner Bewunderung zu versagen, genügt es mir, die Uebereinstimmungen mit dem Inhalte meiner drei Jahre vor dem umfangreichen Medusen werke HaeckeTs erschienenen Acaiephen- studien constatirt zu haben. Unter den vierzähligen Medusen wurde von E. Haeckel ausser den Ordnungen der Becherquallen und Taschenquallen, welche von demselben den Namen „Stauromedusae" und „Cubomedusae" erhalten haben, eine dritte Ordnung als „P e r o- m e d u s a e" aufgenommen. Dieselben gründet unser Autor für eine Anzahl von neuen oder doch bisher so gut als unbekannt gebliebenen Formen, welche sich vornehmlich in Bezug des Grastral- systemes an die Stauromedusen anschliessen , andererseits jedoch merkwürdige Complicationen der Taschenbildung und des Schirm- randes darbieten und durch dieselben in mancher Beziehung als die höchst organisirten Medusen überhaupt erscheinen, als Medusen, welche zu den Cubomedusen und Discomedusen gar keine directen Beziehungen besitzen sollen , vielmehr als ein eigenthümlich ent- wickelter Ausläufer der Stauromedusen aufzufassen wären. Die nähere Kenntnissnahme der Darstellung, welche E. Haeckel von dieser Formengruppe entworfen hat, insbesondere die Vergleichung derselben mit dem Bau der Schirmquallen hat mich nun aber zu der Ueberzeugung geführt, dass E. HaeckeTs Beurtheilung dieser Medusen eine unrichtige ist , dass dieselben überhaupt gar nicht tetramerale Formen repräsentiren, sondern als octomerale Medusen die nächsten Verwandten der Ephyropsiden sind und mit diesen eine gemeinsame, den übrigen Schirmquallen gegenüber- stehende Abtheilung bilden. Gehen wir zunächst von den Periphylliden aus, über deren Organisation schon Brandt^) im Jahre 1838 zwei von M e r t e n s hinterlassene gute Abbildungen veröffentlicht und neuerdings E. H a e c k e 1 2) theils bestätigende, theils ergänzende suchnngen über Charybdea", diese Zeitschrift, Tom. IV, 1882, dargethan, und genügt es auf denselben zu verweisen, um das interessante Verfahren des Autors im rechten Lichte erscheinen zu lassen. ^) J. F. Brandt, Ausführliche Beschreibung der von Hertens etc. beobach- teten Schirmquallen. St. Petersburg 1838. Taf. XXIX und XXX. -) E. Haeckel, System der Medusen, c. pag. 418— 422, Taf. XXIV; ferner die Tiefsee-Medusen der Challenger Reise und der Organismus der Medusen. Jena 1881, Taf. xvni— xxni. 7* (99) 4 ■ C. Clans: Beobachtungen mitgetheilt hat, so fällt trotz der auf 4 verminderten Zahl der Randkörper der achtzählige , den Ephyratypus wieder- holende Bau- sogleich in das Auge. Wenn man das Mertens'sche Flächenbild der Periphylla dodecabostricha Brdt. (Chry- eaora dubia) nach Richtigstellung des etwas verschobenen Mund- kreuzes mit der kleinen Nausithoe albida vergleicht, so Fig. 1. Periphylla hyacinthina Steenstr. nach E. Haeckel. ec "Kranzfurche der Exumbrella. «a Adradiale (intermediäre) Pertalien up Perradiale Pedalien. ui Interradiale Pedalien. o Sinneskolben, ta Adradiale 'Tentakeln. /> Perradiale Tentakeln. glaubt man in der peripherischen G-estaltung des Schirmes und seiner gastralen Canäle eine Wiederholung im Grossen vor sich zu sehen , während der Bau der centralen Grastralcavität in engerem Anschluss an die Becherquallen und mit Rücksicht auf die Ableitung von der Scyphistomaform ein offenbar weiter üeber die Classificatiou der Meduseu. 5 zurückreichendes ursprünglicheres Verhältniss zum Ausdruck bringt, dem entsprechend auch der Schirm eine hochgewölbte Form besitzt. Es kann gar nicht in Frage kommen , d a s s d i e acht Lappenpaare von Periphylla (und Peripalma) den Lappen der Ephyra homolog sind und dass die 16 pararadialen, das heisst in die Mediane der Lappen fallenden so- genannten Lappenspangen den von mir bei Nau sithoe^) nachge- wiesenen Verwachsungsstreifen entsprechen. Demgemäss finden wir auch in beiden Medusengruppen dieselbe Configuration an der Exum- bralseite des Schirmes, die Kranzfurche an der Grenze von centralem Schirmkegel und peripherischem Schirmkranz, die 16 tiefen in die Medialradien der Randlappen verlaufenden Längsfurchen, welche an dem Schirme der Periphylla hyacinthina so scharf markirt hervortreten (vgl. E. Hae ekel 1. c. Taf. XXIV, Fig. 11, sowie die Copie in Fig. 1). Aber auch an der subumbralen Fläche begegnen wir der gleichen Gestaltung. Wir finden in beiden Gruppen die 16 pararadialen Längsstreifen, welche die Verlöthungsstellen der exumbralen Leisten mit der subumbralen Lamelle bezeichnen und den Kranzrauskel in 16 viereckige Muskelfelder theilen (vergl. C. Claus 1. c. Taf. VI, Fig. 42 K M, Taf. VII, Fig. 49 R M', RM"). Auch die acht sogenannten Deltamuskeln , welche als DifFerenzi- rungen des radialen Muskelapparates mit ihrer breiten Basis an den Proximalrand des Kranzmuskels angrenzen und mit ihrer Spitze centripetal convergiren, wiederholen sich in ganz ähnlicher Weise. Bemerkenswerthe Diff'erenzen ergeben sich im Zusammen- hange mit dem Gegensatze der dort glockenförmigen hohen, hier flachen Schirmgestalt, und ist auf diese letztere auch der Mangel der Trichterhöhlen bei den Ephyropsiden zurückzuführen , dem jedoch umsoweniger ein grösserer Werth beigelegt werden kann, als auch bei den so nahe verwandten Aureliden und Discomedusen die- selbe Diff"erenz für die den Schirmhöhlen gleichwerthigen Subgenital- höhlen der Subumbrella besteht. Im Zusammenhang aber mit der flachen Scheibenform der Ephyropsiden wird der peripherische Theil des Schirmes für die Locomotion bedeutungsvoller , die Schirmlappen wachsen zu relativ beträchtlicheren Dimensionen aus und erhalten ihre besonderen ausserhalb des Kranzmuskels entwickelten Radialmuskeln , welche an den viel dickeren und 1) C. Clans, Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung der Medusen. Prag und Leipzig 1883. (101) 6 C. Claus: kürzeren Schirmlappen der Periphy lüden zu fehlen scheinen, wenigstens bislang nicht beschrieben worden sind. Auch das peripherische Canalsystem des Grastralraumes zeigt in beiden Gruppen den gleichen Typus, während der centrale Theil desselben bei den Periphylliden durch die bedeutende Tiefe und dieser entsprechend durch die Länge der Gastralostien sich dem der Becherquallen anschliesst, bei den scheibenförmigen Ephyropsiden hingegen durch den Schwund der Taeniolen ausserordentlich vereinfacht ist. Der peripherische Theil, nach Haeckel's Terminologie der Kranzdarm, wird in beiden Fällen durch einen ßingsinus bezeichnet, welcher dort sehr hoch, mehr als ein Drittel von der ganzen Höhe des Schirmes einnimmt, hier dagegen ausserordentlich flach erseheint und in beiden Fällen in 16 peripherische Taschen überführt, welche der Lage nach den 16 Feldern des Ringmuskels entsprechen und durch die pararadialen Verwachsungsstreifen (Lappenspangen) von einander getrennt sind. Da diese jedoch nicht bis zum distalen Ende der Tasche reichen, communiciren letztere in der Peripherie miteinander , eventuell unter Bildung paariger Ausbuchtungen , welche je einer Lappen- hälfte angehören und von E. Haeckel als Lappentaschen be- zeichnet wurden. Die bedeutendste Abweichung, durch welche sich die Schirmperi pherie bei Periphyila von jener bei Nausithoe unterscheidet, beruht auf der verminderten Zahl der Randkörper oder Sinneskolben, welche lediglich in den Radien zweiter Ordnung auftreten, während in den vier Hauptradien Tentakeln vorhanden sind. Wenn wir jedoch die Entstehungsweise der Randkörper und deren Homologie in Anschlag bringen, so verliert dieser Unterschied wesentlich an Bedeutung. Wir werden denselben in der Weise zu erklären haben, dass, während bei den Ephyropsiden in allen acht Radien an Stelle der Tentakeln Sinneskolben treten, bei Periphyila nur in den Radien zweiter Ordnung dieser Wechsel stattfand , sei es nun, dass die ursprünglichen Tentakeln der Hauptradien persistirten oder durch neue Hohltentakeln ersetzt wurden. Ueberdies zeigt die Form und Structur der Sinneskolben in beiden G-ruppen eine auf- fallende Ueberein Stimmung. Auch dem Unterschied in der Structur der Tentakeln, welche bei den Ephyropsiden von einem entoder- malen Achsenstrang erfüllt sind, bei den Periphylliden Hohl- tentakeln darstellen, werden wir kaum einen grösseren Werth als den eines Familienunterschiedes beimessen können. lieber die Classification der Medusen. 7 Eine ganz ähnliche Zurückführung gestatten nun auch die Pericolpiden, die zweite Familie der Peromedusen, wena- gleich dieselben mit Rücksicht auf die äussere Erscheinung als tetrameral beurtheilt worden sind. Dieselben besitzen die gleichen vier Sinneskolben in den Radien zweiter Ordnung, mit denen die vier langen Hohltentakeln der Hauptradien alterniren, ent- behren aber der acht intermediären Tentakeln, zwischen denen die tentakulären Lappen fehlen. Nach E. Haeckel's Deutung sollen nur 8 adradiale Randlappen vorhanden sein, welche den rhopalaren Lappen der Periphylliden entsprechen, bei welchen jeder der 4 perradialen Tentakeln der Pericolpiden durch 3 Tentakeln und da- zwischen sitzende Randlappen vertreten sein soll. Wäre diese Auf- fassung richtig, so müssten die 4 radialen Abschnitte ausser- ordentlich gross erscheinen. Wie sich jedoch bei näherer Ver- gleichung und aus einer Reihe von Widersprüchen der Ha ecke 1- schen Darstellung ergibt, ist die Deutung eine durchaus irrthümliche. In der generellen Charakteristik der Peromedusen (pag. 397) gibt E. Haeckel von dem Pedalgürtel folgende Dar- stellung: „Der Schirmkranz zerfällt immer durch eine untere horizontale Ringfurche nochmals in zwei Gürtel , in den oberen Pedalgürtel (Zona pedalis) und den unteren Lappengürtel (Zona lobaris). Der Pedalgürtel wird durch 8 oder 16 Radialfurchen in ebenso viele vorspringende keilförmige Grallertwülste getheilt, die Ped allen, von denen die 4 interradialen die 4 Sinues- kolben , die übrigen die 4 oder 12 Tentakeln tragen. Jedes Pedal kann in der Mittellinie seiner Aussenfläche wieder eine tiefe Längsfurche zeigen." Diese Definition lässt in Verbindung mit der weiteren Angabe, nach welcher der Aussenfläche jeder Kranz- tasche ein Pedalium entspricht (pag. 407), darüber keinen Zweifel, dass es die durch die Lappenspangen oder Verwachsungsstreifen bedingten Radiärfurchen sind, welche die Pedalien abgrenzen. In der generellen Charakteristik der Pericolpiden heisst es nun pag. 411 „der Schirmkranz zerfällt durch 8 radiale oder longi- tudinale Furchen in 8 Pedalien oder keilförmige Gallertstücke. Von diesen Pedalien tragen die 4 perradialen je einen Tentakel (Pedalia tentacularia np.), die 4 interradialen je einen Sinneskolben (Pedalia rhopalaria ni.). Zwischen ersteren und letzteren, regel- mässig mit ihnen alternirend, sitzen unterhalb der Pedalien am Schirmrande die 8 adradialen Randlappen". Betrachten wir zunächst die exumbrale Configuration des vom hochgewölbten Schirmkegel durch die Kranzfurche abgesetzten C. Claus: Schirm kranzes von Pericolpa, so finden wir, dass die von Ha e ekel gegebene Abbildung (Taf. XXIII, Fig. 1), welche in Fig. 2 copirt ist, mit der Besehreibung gar nicht übereinstimmt. Die Richtigkeit des ersteren vorausgesetzt , muss daher die Be- schreibung der Theorie zu Liebe gemacht und unrichtig sein. Nach der vor- ausgeschickten Be- ^°' ^' griiFsbestimmung von Pedalien konn- ten nur die kurzen Radiärfurchen , in deren Verlängerung die Medianfurchen liegen , als Grenz- linien der Pedalien und Kranztaschen in Betracht kom- men, wozu auch die in Fig.5 dargestellte Abbildung der ora- len und subumbra- len Fläche stimmt (Fig. 3). Die langen bis zur Kranzfurche reichenden Furchen der Hauptradien und Interradien sind somit die medianen Längsfurchen der Pedalien. In Wahr- t> • , a ■ ^ , t. rr i , t- * , Pericolpa quadrigata nach E. Haeckel. ec Ki-anzfurcae heit verhält sich ^^^' Exumbrella. HJ Interradiale Pedalien. «i» Perradiale Pedalien. l Randlappen, tp Perradiale Tentakeln, oi Sinueskolben. nun aber die exum- brale Configuration weit complicirter, und ebensowenig entspricht der durch die Kranztaschen und Pedalien geführte Querschnitt, welchenE. H a e c k e 1 in Fig. 8 abbildet, jenen Anforderungen. Bezüg- lich der ersteren wird man in der Abbildung durch das Vorhandensein von vier verkürzten interradialen Pedalien und vier denselben sich anschliessenden Randlappen überrascht, an deren distalem Ende die Randkörper liegen. Diese Bildungen werden in HaeckeTs Beschreibung von Pericolpa mit keinem Worte berührt, wohl aber in der Figur 1 und 8 als interradiale Pedalien (m) bezeichnet. (104) Ueber die Classification der Medusen. 9 Man gewinnt vielmehr den Eindruck, dass ausser den 8 Randlappen, welche von jenem Autor als rhopalare gedeutet wurden, noch vier reducirte und vom Scheibenrand emporgerückte Randlappen vorhanden sind, welche die vier interradiären Lappenpaare der Periphylla repräsentiren, während die acht als rhopalare ge- deuteten Randlappen den Radien erster Ordnung angehören und in Wahrheit den tentaculären Lappen der Periphylla ent- Subumbral- Ansicht der Pericolpa von unten, lOmal vergrössert , nach E. Haeckel. ar (Perradiale) Mundrinne, «i (Interradiale) Mundleiste, md, Perra- dialer Deltamuskel, md,, Interradialer Deltamuskel, va Velarium. M Lappen- spange, oi Sinneskolben. sprechen. Somit würde sich der Bau von Pericolpa ebenfalls als oktomeral herausstellen und in der Weise erklären, dass die vier interradialen Theilstücke an Umfang beträchtlich reducirt sind, und ohne Lappenpaare zu bilden, vom Scheibenrande in weiterem Abstand entfernt bleiben , als die paarigen Lappen der umfang- reichen Radialstücke. 10 C. Claus: Thatsächlich sind demnach 12 Pedalien und ebenso viele Randlappen vorhanden, von denen die interradialen verkürzt und verschmälert sich nicht in paarige Hälften getheilt haben. Freilich steht diese Erklärung in Widerspruch mit der für die Pedalien gegebenen Begriffsbestimmung, nach welcher dieselben durch die Lappenspangen abge- ^ig 4 grenzt werden, wie auch die Abbildung der Sub- vimbralfläche (Fig. 3) zur Darstellung bringt. In- dessen erscheinen wieder- um im Querschnitte der Umbrella (Fig. 4) die Ver- wachsungsstreifen in die secundären,bis zumKranz- muskel reichenden Fur- chen verlegt und die zu den vier Randlappen- paaren gehörenden Pe- dalien paarweise vereint, so dass vier schmale in- terradiale Kranztaschen und vier doppelt so breite radiale Kranztaschen, letztere mit je drei exumbrellaren Längsfurchen, hervortreten, eine Darstellung, zu welcher wieder die Zurückführung der acht Randlappenpaare auf die interradialen rhopaiaren Lappen in directem Gegensatz steht. Was soll man nun bei derartigen Widersprüchen in Bild und Dar- stellung für das Richtige halten ? Natürlich ist ohne Untersuchung des Objectes die endgiltige Entscheidung nicht absolut sicher zu stellen, wohl aber aus dem Vergleiche mit der jedenfalls besser gekannten Periphylla mit Wahrscheinlichkeit abzuleiten. Dem- gemäss dürften wir die Lage der Verwaehsungsstreifen in den die Lappen halbirenden Radien als den relativ sichersten Ausgangs- punkt betrachten und für Pericolpa, im Anschluss an die Figur 5, Taf. XXIII, des Haeckel'schen AVerkes (vergl. Fig. 3) acht den Kranzmuskelstücken entsprechende Kranztaschen anzu- nehmen haben, die freilich nicht, wie es die Abbildung darstellt, untereinander gleich , sondern von verschiedenem Umfang sind, indem die Radialtaschen zweiter Ordnung eine viel bedeutendere Breite besitzen. Jede derselben würde einer interradialen Kranz- tasche plus den beiden angrenzenden adradialen Kranztaschen Querschnitt durcli die Umbrella von Pericolpa in der Höhe des Kranzmuskels, 4mal vergrössert. ai Mundleiste (interradial), ar Mundrinne (perradial), ui Interradiale Pedalien. iip Perradiale Pedalien. bc, Perradiale Kranz- tasche, bc,, Interradiale Kranztasche. Bc, Bc Dieselben nach Richtigstellung ihrer durch die Lage der Lappen- spangen bezeichneten Grenzen. Ueber die Classification der Medusen. 11 von Periphylla entsprechen, da in Folge der Vereinfachung und unvollständigen Gliederung der interradialen Theilstücke die Scheidung derselben in je zwei Hälften und also auch die Bildung der diesen zugehörigen Verwachsungsstreifen oder Lappenspangen unterblieben ist. Alsdann würde die Correctur des offenbar nicht natürlichen , sondern schematisch construirten Querschnittes der Figur 8 durch die in die Copie derselben (Fig. 4) eingetragenen feinen Linien gegeben sein, und die breiten Kranztaschen würden den ocularen , die schmalen , in den Radien erster Ordnung gelegenen Taschen den tentacularen Kranztaschen entsprechen. Und hiermit in Uebereinstimmung ist nicht, wie E. Haeckel glaubte, jeder der vier perradialen Tentakel von Pericolpa bei Periphylla durch drei Tentakel und die zwei dazwischen- sitzenden ßandlappen, sondern lediglich durch den perradialen Tentakel vertreten , ' während die vier Lappenpaare nicht den ocularen, sondern den tentacularen Randlappen von Periphylla homolog erscheinen, die ocularen aber der Grosse nach reducirt, als einfache , nicht getheilte Lappen fast ganz auf die exum- brellare Seite zurückgetreten sind. Daher entsteht nicht aus der tetranemalen Pericolpidenform die dodecanemale Periphyllide , wie die Chrysaora aus der Pelagia, sondern umgekehrt hat man aus Periphylla durch Reduction und Rückbildung die Pericolpa abzuleiten. Wenn ich nunmehr im Gegensatz zu der unrichtigen Auf- fassung Haeckel's sowohl für die Pe riphy lüden als Peri- colpiden, somit überhaupt für die sog. Peromedusen bei selbstverständlich vierstrahligem Bau die aehtgliederige oder octo- merale Natur bewiesen zu haben glaube, so ergibt sich als noth- wendige Folge die Zusammengehörigkeit dieser Medusen mit den octomeralen Schirmquallen, deren einfachst gebaute und am tiefsten stehende Ephyropsidengruppe durch die Persistenz von vier Septalknoten, durch die 16 schmalen pararadialen Verwachsungs- streifen, die diesen entsprechende Configuration sowohl der Exum- brella und des peripherischen Gastralsystems in nächster Ver- wandtschaft mit den Periphylliden und Pericolpiden stehen. Allerdings erscheint der Abstand beider Medusengruppen mit Rücksicht auf Körpergrösse und Schirmgestalt, sowie auf com- plicirte Organisation der centralen Gastralcavität grösser als zwischen zwei verwandten Familien der Semaeostomeen oder Rhizostomeen, gleichwohl ergibt sich die verwandtschaftliche Beziehung bei ein- gehenderer Betrachtung thatsächlich als eine relativ nahe. 12 C. Claus: Die Peromedusen mit ihrem hohen glockenförmigen Schirm haben in Form und Bau der centralen Gastralcavität Vieles mit den Calycozoen gemeinsam, von denen sie nach E. Haeckel ^unzweifelhaft phylogenetisch abzuleiten sind", während „zu den Cubomedusen und Discomedusen gar keine directen Beziehungen" bestehen sollen. Der unmittelbare Anschluss in der Gestaltung des centralen Gastralsystems an die Calycozoen und insbesondere an die Lucernariden erklärt sich aus der nahen Beziehung zum Scyphostoma bau, welche beide Gruppen in grösserer Complication und höherer Ausbildung wieaerholen. Dagegen zeigt der peripherische Theil der Scheibe nach innerer und äusserer Gestalt den Ephyratypus der Schirm- quallen so vollkommen ausgeprägt , dass man die Periphylla als eine ISchirmqualle betrachten könnte, welche in ihrem abo- ralen kegelförmigen Schirmabschnitt die hochentwickelte Organi- sation der Scyphistomaform erhalten hat und diese gewisser- massen in ihrer Vereinigiing mit der vom oralen Abschnitt und dem peripherischen Schirmtheil repräsentirten Ephyra , einer frei- schwimmenden monodisken Strobila vergleichbar, zur Erscheinung bringt. Die Parallele aber, welche E. Haeckel hinsichtlich der Schirmperipherie zwischen Pericolpa und Lucernaria zieht, muss als eine verfehlte betrachtet werden, zumal dieselbe mit der Deutung der ßandlappen als Ocularlappen in directem Wider- spruch steht. Wenn die acht adradialen Arme der Lucernariden den acht Randlappen von Pericolpa gleichwerthig sein sollen {^pag. 411), so können die letzteren nicht die ocularen Lappen sein, denn in Wahrheit entspricht jeder Arm der Lucernaria mit seinen geknöpften Tentakeln den zwei einander zugekehrten Hälften eines ocularen und angrenzenden tentaculären Lappen- paares der Ephyra. Dagegen erscheinen die kleinen Ephyropsiden im Vergleiche zu Periphylla wie der losgelöste, früh reif gewordene Oral- abschnitt, wie die Ephyra, die sich an einer monodisken Strobila vor dem hoch glockenförmigen Scyphostoma getrennt und von demselben nur ein flaches Scheibenstück als vereinfachten Central- abschnitt mit aufgenommen hat. Möglicherweise entwickeln sich Nausithoe und Verwandte schon mittelst Strobilisirungsproress, bei dessen Entstehung die monodiske Strobila den Ausgang bildete, und welcher unter bedeutender Reduction des Leibes- umfanges zu einer Vereinfachung der centralen Gastralgestaltung mit dem Septal- und Filamentsystem führen musste. Leider gibt Ueber die Classification der Medusen. J3 das Wenige ^), was uns bislang über die Entwicklung der E phyro- psiden bekannt geworden ist, keinen ausreichenden Aufschluss, macht jedoch das Bestehen einer Metagenese nicht unwahrschein- lich, dagegen erscheint es als eine wenig annehmbare Hypothese, den Spongien bewohnenden Step han os cyphus mirabilis Allm, als Jugendform von Nausithoe zu betrachten. Ich glaube daher die Periphy lli d en, in die ich auch die Grattung Pericolpa mit einbeziehe, da die Unterschiede zur Bil- dung einer gesonderten Familie nicht ausreichen dürften, mit den Ephyropsiden (unter Einschluss der Linergiden) als erste Hauptgruppe der achtgliederigen Schirmquallen unter der Be- zeichnung Catammnata vereinigen zu können. Die Haupt - Charaktere derselben würden in der Persistenz der Septal- knoten, dem Vorhandensein von 16 pararadialen Ver- wachsungsstreifen (den sog. Lappenspangen) und der durch die dieselben bedingten Configuration, sowohl der Exumbrella, als des peripherischen Grastral- systems gegeben sein, wozu noch die einfache primitive Form des Mundrohres als untergeordnetes Merkmal hinzutreten würde. Die zweite Hauptgruppe würde als Acatammnia die Familien der Semaeostomeen und Rhizostomeen umfassen, für welche in erster Linie ausser dem Mangel der Septalknoten das Auftreten breiter Verwachsungsfelder zwischen acht radiären und acht intermediären Gefässcanälen an Stelle der Lappenspangen und hierdurch bedingt eine ganz andere und in Folge secundärer Anastomosenbildung bedeutendere Complication des peripherischen Gastrocanalsystems charakteristisch wäre. Dazu würde dann in zweiter Linie als bedeutungsvolles Merkmal die Entwicklung der vier Mundarme am Oralende des Magenrohrs oder Mundstiels hinzu- kommen , auf deren besondere Gestaltungs- undWachsthumsverhält- nisse wiederum der Gegensatz der beiden als Semaeostomeen und Rhizostomeen unterschiedenen Abtheilungen vornehmlich zurückzuführen ist. Das System der Acraspeden - Medusen würde demnach fol- gendes sein: 1. Tetrameralia, viergliederige Acraspeden. 1. Ordnung: Calycozoa, Becherquallen. 1. Farn. Depastridae. 2. Fam. Lucernaridae. ^) Vergl. insbesondere E. Metschnikoff, Embryologische Stadien an Me- dusen. Wien 1886, pag. 87 und 88. 14 C. Claus: Ueber die Classification der Medusen. 2. Ordnung: Marsupialida, Beutelquallen. 1. Fam. Charybdeidae. 2. Oetomeralia, viergliederige Acrasped« 3. Ordnung: Discophora, Schirmquallen. 1. Unterordnung: Catammnata. 1. Fam, Periphyllidae. 2. Fam. Ephyr opsidae. 2. Unterordnung: Aeatammnia. 1. Monostomeae. ^) 1. Fam. Pelagidae. 2. Fam. Cyaneidae. 3. Fam. Discomedusida e. 4. Fam. Sthenonidae. 5. Fam. Aurelidae. 2. Rhizostomeae. 1. Fam. Achirhizidae. 2. Fam. Cassiopeidae. 3. Fam. Cepheidae. 4. Fam. Lychnorhizidae. 5. Fam. Stomolophidae. 6. Fam. Rhizostomidae. 7. Fam. Catostylidae. 8. Fam. Leptobrachidae. •) Vergl. die nähere Charakterisirung in C. Claus, Untersucliungen über die Organisation und Entwicklung der Medusen. Prag und Leipzig 1883, pag. 24. Das Herz der Acarinen nel)st vergleichenden Bemerkungen über das Herz der Phalangiiden und Chernetiden. Von Willibald WInIder. (Mit 1 Tafel und 1 Holzschnitt.) Bei Untersuchung der Gramasiden, mit denen ich mich auf An- regung meines hochverehrten Lehrers, des Herrn Hofrath Professor Dr. Claus, im Zoologischen Institute der k. k. Universität be- schäftigte, fiel mir, zuerst an Larvenformen, das kurze einkammerige, fast am Ende des Hinterleibes gelegene Herz auf. Herr Hofrath Claus wies bei Besprechung dieser Beobachtung in der Sitzung der k. Akademie der "Wissenschaften in Wien vom 17. December 1885 auf die Aehnlichkeit hin, welche das Herz von Gamasus mit dem Daphniden herzen besitzt , sowie auf die Parallele, welche zwischen dem reducirten Herzen der Arachnoideen und dem der Crustaceen besteht. Aehnlich wie das einkammerige Herz der Cladoceren auf eine Vereinfachung des vielkammerigen Phyllo- podenherzens zurückzuführen sei , habe man auch für das Milben- herz eine Reduction aus dem mehrkammerigen Araneidenherzen anzunehmen, und ähnlich wie bei den Ostracoden und Cope- poden das Auftreten des Herzens auf vereinzelte Familien be- schränkt ist, dürfte es sich auch bei den Milben verhalten, bei deren tiefer stehenden Familien sich keine Spur dieses Organ- systems erhalten hat. Zudem stehe die Ansicht, das Herz der Acariden sei ein rudimentär gewordenes Araneidenherz, in voll- kommenem Einklänge mit der auf zahlreiche andere G-esichtspunkte begründeten Auffassung der Milben als rückgebildete, der Organi- sation und Körpergrösse nach bedeutend herabgesunkene Grlieder der Arachnoideenclasse. (111) 2 Willibald Winkler: Erst später wurde ich auf eine Notiz in K r a m e r's Arbeit „Zur Naturgeschichte einiger Gattungen aus der Familie der Garaasiden" (Archiv für Naturgesch., Jahrg. 42, Bd. 1, 1876) auf- merksam , welche die kurze Angabe enthält, dass sich „bei Gamasus im letzten Drittel des Hinterleibes ein lebhaft pul- sirendes Herz finde". Leider wurde weder über Umrisse und Gestalt, noch über den Bluteintritt und -Austritt, über Spalt- öffnungen und Aorta die geringste Mittheilung gemacht, so dass es seheint, als habe Kram er nur die Contractionen gesehen, die allerdings ^von denen der Excretionsdrüse auf das Bestimmteste verschieden" sind, und aus denselben auf das Vorhandensein eines Herzens geschlossen, aber so wenig die Form zu erkennen ver- mocht, dass er in seiner mit 2 Tafeln ausgestatteten Arbeit keine Abbildung des pulsirenden Organes beizufügen vermochte. Daher erklärt es sich denn auch, dass in den Kreisen der Zoologen die Beobachtung so gut als unbekannt blieb und in der Literatur, wie es scheint, übersehen oder zur Berücksichtigung nicht für ausreichend erachtet wurde. ^) In der That wird auch Niemand in Abrede stellen, dass der directe Nachweis des pulsirenden Organes als Herz noch zu erbringen war, da erst Form und Bau denselben liefern konnten, die einfache Angabe aber vom Vorhanden- sein eines Herzens als unbewiesene Behauptung berechtigten Zweifeln begegnen musste, so dass selbst Acarologen , denen die Angabe Krame r's bekannt wurde, eine Verwechslang mit peristaltischen Darmbewegungen für wahrscheinlich halten konnten. Am deutlichsten ist das Herz der Gamasiden an Larven und jüngsten „Nymphen" von Gamasus fucorum De Geer, sowie verwandter, im Mist lebender Formen zu beobachten ; auch Larven und Nymphen von Gamasus crassipes L. aus mo- derndem Laube eignen sich dazu. Im vorgeschrittenen Nymphen- stadium und bei Geschlechtsthieren wird die Beobachtung durch das starke, dunkle Integument und die dunkle Färbung des darunter liegenden Magendarmes oder bedeutende Fettablagerungen sehr erschwert und meist resultatlos gemacht; auch gelang es mir bisher nicht, das zarte Organ auf Schnitten zu erhalten. Doch konnte ich es vollkommen deutlich sehen : an günstigen Exem- plaren von Männchen und Weibchen des Gamasus magnus Kr. ') In den Lehrbüchern der Zoologie und vergleichenden Anatomie von Claus, Gegenbau r, Ludwig, Pagenstecher findet sich keine Angabe über das Vorhandensein eines Herzens. (112) Das Herz der Acarinen. 3 und Gamasus crassipes L., an "Weibchen von Sejus trian- gularis Koch, an den als G-amasus coleoptr ato r um L. beschriebenen Nymphen, an Nymphen von Gamasus atte- nuatus Koch, sowie an einigen anderen Nymphen, deren Bestim- mung mir nicht möglich war. Bei den von Canestrini unter dem Genus Holostaspis und Uropoda zusammengefassten Arten war wegen der starken Chitinisirung an einen Erfolg von vorne- herein nicht zu denken. Weitere Beobachtungen werden vielleicht das Ergebniss vervollständigen ; doch wäre der Schluss , dass ein Herz allen Gamasiden eigen ist, bis jetzt noch verfrüht, um- somehr, als ich bei dem ziemlich durchsichtigen und wenig empfind- lichen Dermanyssus gallinae Redi bisher nichts vom Herzen bemerken konnte. Auch eine, allerdings nur flüchtige Durch- musterung anderer Milbenfamilien — soweit sie sich lebend zur mikroskopischen Beobachtung eignen — lieferte kein Resultat, bis auf Ixodes, dessen Herz unten besprochen werden soll. Das an den oben angeführten Milbenarten beobachtete Herz ist einkammerig, flachgedrückt, kurz und breit, in der Mitte er- weitert, so dass es im optischen Querschnitt fast sechseckig (Fig. 2 , von einer Larve) oder rhombisch (Fig. 3 , von einem Männchen) aussieht. Auf der Oberseite besitzt dasselbe zwei mit Lippenklappen versehene Spalten und am Vorderende eine zarte Aorta (Fig. 1, Ao), die oberhalb des Gehirnes frei in die Leibes- höhle mündet. Die Lippen der Spaltöff'nungen zeigen je einen Muskel- kern, die obere Herzwand ausserdem vier symmetrisch angeordnete Paare ebensolcher Kerne. Das Herz ist am Vorder- und Hinter- ende durch seitliche lange Bindegewebsfasern an der Rückendecke suspendirt und scheint auch seitlich, vielleicht an Körpermuskeln, befestigt zu sein. Ob nicht ausserdem Muskeln als Suspensorien fungiren , kann ich nicht angeben , doch habe ich in einem Falle wiederholt eine selbstständige seitliche Verschiebung des Herzens bemerkt. Bei ausgewachsenen Thieren erscheint das Herz noch mehr verkürzt, die Kerne kleiner als bei Larven. Die Pulsationen folgen ausserordentlich rasch aufeinander, circa 200 in der Minute. Die Blutflüssigkeit ist farblos. Blutkörperchen konnte ich nur an einer sehr durchsichtigen Larve beobachten; sie waren ellipsoidisch , passirten rasch die Aorta und kehrten seitlich sehr langsam, ohne bestimmte Bahnen einzuhalten, nach dem Herzen zurück, wo sie neuerdings von den Herzspalten aufgenommen wurden. Bei Ixodes sieht man, wie auch Pagenstecher i) er. *) Beiträge zur Anatomie der Milben. Heft II, pag. 33. Claus, Arbeiten aiis dem Zoologischen Institute etCc Tom. VII, Heft l. 8 (HS) 4 Willibald Winkler: wähnt, die Blutkörperchen in den Beinen und Kiefertastern auf- gestaut. Es treten hier die Blutkörperchen sehr spärlich in der Aorta auf; noch spärlicher müssen sie im Allgemeinen bei den Gamasiden sein. Die Blutcirculation wird bei letzteren wahr- scheinlich auch durch die energischen peristaltischen Contractionen der Leberschläuche des Magendarmes, sowie der oft weit in die Beine hineinreichenden Malpighi'schen Gefässe gefördert. "Wie bei den übrigen Arachnoideen liegt das Herz auch bei den Gamasiden im Abdomen , und zwar im vorderen Abschnitt desselben, nicht, wie Kr am er angibt, „im letzten Drittel des Hinterleibes". Seine Lage fällt fast immer mit dem Hinterende des mittleren Magenlappens zusammen , zwischen die Rücken- schlingen der Malpighi'schen Gefässe (Fig. 1, C). Bei Larven, denen das vierte Beinpaar noch fehlt, erscheint es nur wegen der sehr geringen Entwicklung des Abdomens so auffallend weit nach hinten gerückt (Fig. 1). Mit der Einschaltung des vierten Bein- paares, dessen Anlagen man unter der Körperdecke deutlich sehen kann, und der Streckung des Hinterleibes erscheint auch das Herz weiter nach vorne gerückt, so dass es sich beispielsweise bei Gamasus magnus Kr. und bei vielen Nymphen der Furche nähert, welche das vordere und hintere Rückenschild trennt. Das Herz von Ixodes ricinus L., das ich an „Nymphen" und jungen Weibchen beobachtete, stimmt in Gestalt und Lage mit dem der Gamasiden ziemlich überein. Es liegt unter dem Hinterrande des Rückenschildes , über der Vereinigungsstelle der zwei mittleren Blindsäcke des Magendarmes. Wegen dieser für die Beobachtung äusserst ungünstigen Lage und der eigenthüm- lichen Structur des dicken Körperinteguments konnte ich vom Herzen selbst kaum mehr sehen, als bei Contractionen nothdürftig die Umrisse und beiläufig die Lage der Spalten ; dagegen sind die Pulsationen, sowie die durch den Blutstoss leicht schwingenden Wände der Aorta nicht schwer zu bemerken. Hie und da schwebt in der wasserhellen Blutflüssigkeit ein Blutkörperchen durch die weite Aorta. Anschliessend an die Eingangs erwähnten phylogenetischen Beziehungen ist es von Interesse, auch das Herz anderer den Milben nahestehender Arachnoideen zur Vergleichung heran- zuziehen. Insbesondere würde das der Phalangiiden und Cherne- tiden zu vergleichen sein, von welchen das erstere nicht voll- kommen ausreichend , das letztere , meines Wissens bisher gar nicht bekannt ist. Gegenüber dem langgestreckten, mit drei (114) Das Herz der Acarinen. 5 Spaltenpaaren und einer hinteren Oeffnnng versehenen Herzen der Araneiden muss auch das Herz der Phalangiiden als reducirtes Organ bezeichnet werden; dasselbe besitzt nur zwei seitliche Spaltenpaare und entbehrt, wie es scheint, der Oeffnung am Hinterende, weshalb die Blutcirculation mit Rücksicht auf das mangelhafte peripherische Gefässsystem eine minder geregelte und lebhafte sein muss. Von den Autoren wird das Herz der Afterspinnen als dreikammerig beschrieben, aber weder Tulki) noch Treviranus^) erwähnen der beiden seitlichen Ostienpaare, die in den Einbuchtungen liegen, welche die Grenze der drei als Kammern bezeichneten Herzabschnitte bilden. Wie das Herz der Gamasiden und Ixodiden gehört auch das der Phalan- giiden dem vorderen Abdominalabschnitt an und erstreckt sich bei ausgewachsenen Thieren nicht über die vordere Hälfte des Hinter- leibes hinaus. In Fig. 5 ist das Herz eines noch sehr jugend- lichen Phalangiiden dargestellt, und es scheint, ähnlich wie bei Gamasiden, nur wegen der noch nicht vollkommenen Entwicklung des Abdomens das Herz weiter nach rückwärts ausgedehnt. Be- züglich der Organisation ist das Phalangiidenherz, wie schon Tulk beschreibt, aus kräftigen Ringmuskeln zusammengesetzt und zeigt eine mit längsgestreckten Kernen versehene Intima. Am Vorder- ende geht es in eine Aorta über, die unter das obere Schlund- ganglion hinaufsteigt. Nur wenig verschieden vom Herzen der Phalangiiden ist das Herz von Cyphophthalmus duricoriusJos,, wie ich durch Schnitte an einem Exemplar ermitteln konnte, das mir aus der Sammlung des Zoologischen Institutes zur Verfügung stand. Durch A. Stecker's Arbeit über die Anatomie und Histologie des nahe- verwandten Gibocellum Steck. (Archiv für Naturgesch. 1876) wurde zwar Genaueres über die innere Organisation der C y p h o- phthalmiden bekannt, über das Herz jedoch enthält dieselbe keine Beobachtungen, und es dürfte erst durch die vorliegende Mittheilung diese Lücke ausgefällt werden. Wie das Phalan- giidenherz besitzt auch das von Cyphophthalmus zwei seitliche Spaltenpaare, hat auch dieselbe Lage, zeigt aber eine verhältniss- mässig kürzere gedrungenere Form. Von dem kurzen weiten Mittelabschnitt, den die zwei Spaltenpaare begrenzen, verjüngt es sich gleichmässig nach vorn und rückwärts; die Einschnürungen, ') Upon the anatomy of Phalangium opilio. Ann. of nat, bist., I. Serie, Xu. -) Vermischte Schriften anatomischen iind physiologischen Inhalts. 3. Abh., 1816. 8* (115) 6 Willibald Winkler: welche die drei Abschnitte des Phalangiumherzens trennen, sind an ihm nicht zu bemerken. Bezüglich der Ringmuskulatur und der Kerne der Intima bieten die Schnitte dasselbe Bild, wie die vom Herzen der Phalangien; auch der Verlauf der i^orta scheint ein gleicher zu sein. Bessere Anhaltspunkte für die Erklärung der Entstehung des Gamasidenherzens bietet uns das äusserst interessante, bisher nicht beschriebene Herz der Chernetiden, Zur Beobachtung desselben dienten mir Jugendformen von Obisium silvaticum Koch, sowie Schnitte von ausgewachsenen Exemplaren derselben Species. Die beigefügte Figur ist nach ersteren angefertigt. Das Herz von Oljisium silvaticum Koch. As erstes Abdoniiualsegment. m Muskel. Os venöses Ostium. Herz von Obisium ist langgestreckt, nach vorn verschmälert und liegt in den drei ersten Abdominalsegmenten; bei jungen Thieren er- streckt es sich, wie die Abbildung zeigt, bis in das 4. Segment. Trotz dieser Ausdehnung besitzt es nur ein einziges Spaltenpaar, das eigenthümlicherweise ganz am Hinterende liegt. Der Herz- abschnitt hinter den Ostien ist auf einen kurzen schmalen Zipfel reducirt, der sich bei den Pulsationen des Herzens in lebhafter Bewegung befindet, da er beim Verschluss und Oeffnen der Spalten von den anliegenden Klappen mitgezogen wird. Bei vollkommen ausgebildeten Thieren scheint übrigens dieser Abschnitt besser entwickelt zu sein und die Ostien mehr seitlich zu liegen. Die kräftigsten Contractionen finden, wie natürlich, in dem unmittelbar (116) Das Herz der Acarinen. 7 vor den Spalten gelegenen Theile des Herzens statt, was auch durch einige besonders hervortretende Muskeln (m) angedeutet wird, während die vordere, gegen die Aorta gelegene Partie bei der Vorwärtsbewegung der Blutflüssigkeit weniger mitzuwirken scheint. Der Kreislauf ist, da Blutkörperchen äusserst selten auf- treten, nicht zu verfolgen. Gegen die Aorta scheint das Herz, wie bei den Phalangiiden , durch eine klappenartige Falte abgesetzt zu sein. Die Herzwand zeigt nicht die kräftige Ringmuskulatur wie bei den Phalangiiden. Das Auftreten eines einzigen Spaltenpaares, die weitgehende Keduction des hinteren Herzabschnittes und die Verengerung und schwächere Pulsation des vorderen Theiles dürften in dem Herzen der Chernetiden ein Uebergangsstadium erkennen lassen von den langgestreckten, mit mehreren Ostienpaaren versehenen Formen des Arachnoideenherzens zu dem kurzen einkammerigen Herzen mit nur einem Spaltenpaar, wie es bei Gamasiden und Ixodiden auftritt, i) Durch die Beschränkung der Herz- thätigkeit auf den den Ostien anliegenden Theil und die Um- bildung des vorderen Herztheiles zur Aorta wäre dann die Ent- stehung der kurzen einkammerigen Herzform leicht erklärt. •) Auch in ihrer Entwicklungsweise erinnern die Chernetiden nach M e t s c h- nikoff (Entwicklungsgesch. des Chelifer. Zeitschr. für wisseasch. Zoologie, 1871) an die niederen Arachnoideen. (117) Willibald Winkler: Das Herz der Acarinen. Tafelerklärung. Fig. 1. Larve von Gamasus fucomm De Geer. C Herz. Ao Aorta. E Rectum. Exe Malpighi'sche Gefässe. Mg Magendarm. Ls Leberschläuclie desselben. Og Oberes Schlundganglion. Et Eetractoren der Cheliceren. Kt Kiefertaster. M Muskeln. Mc Coxalmuskeln. Fig. 2. Herz derselben Larve stärker vergr. Os Venöse Ostien, Ao Aorta. Fig. 3. Herz eines Männchens von Gamasus crassipes L. Fig. 4. Ixodes ricinus L., „Nymphe". C Herz, Bk Blutkörperchen. Ls Leberscbläuche. Md Mandibeln, St Stigmen, Es Eückenschild. Fig. 5. Herz eines jungen Phalangiiden. Prof. E. Ray Laakester's Artikel Limulns an Araclinid mid die auf denselben gegründeten Prätensionen und Anscliuldigungen. Von C. Claus. In einer Mittheilung, welche von dem Nachweise eines Herzens bei Gamasus und dessen Bedeutung für die phylogenetische Beurthei- lung der Milben handelt, hatte ich der wahrscheinlichen Beziehungen zwischen Gigantostraken und Arachnoideen Erwähnung gethan und mit wenigen Worten meine Stellung zu dieser und der die Eintheilung der Arthropoden betreffenden Frage bezeichnet. Eine eingehende Darstellung lag nicht in Absicht, vielmehr trug die Anzeige ledig- lich den Charakter einer kurzen Mittheilung und war daher auch in dem Anzeiger der k. Akademie der Wissenschaften in Wien Nr. XXVII, 1885, veröffentlicht worden. Ein näheres Eingehen auf die Literatur konnte aber auch deshalb unterbleiben, weil ich schon vor 10 Jahren in dem Werke über das Crustaceensystem (Wien 1876) dieselbe Frage unter Berücksichtigung der vornehmlichen Literatur erörtert und ebenso in den Grundzügen der Zoologie (1880) in wesentlich gleicher Beurtheilung aufgenommen hatte. Schon in dem ersteren Werke schloss ich mich der Ansicht derer an, welche, wie zuerst Strauss-Dürkheim, Limulus und die kiemenathmenden Gigantostraken als Verwandte der luft- athmenden Arachnoideen und diese aus jenen hervorgegangen betrachten, wenn ich auch mit Rücksicht auf die Möglichkeit eines noch nachzuweisenden Naupliusstadiums den mit den echten Crustaceen gemeinsamen Ursprung nicht vor , sondern nach der Naupliuszeit der Stammkrebse für wahrscheinlicher hielt. Für Limulus und die Scorpione behauptete ich bereits die Homo- (119) 2 C. Claus: logie sowohl der 6 GliedmasseDpaare des Cephalothorax als unter Beziignahme auf die Entwicklungsgeschichte der Scorpione die Homologie der 6 Gliedmassenpaare des Präabdomens, von denen das zweite Paar den kammförmigen Organen der Scorpione entspreche, deren nachfolgenden vier Paare eine Rückbildung erleiden. In den G-rundzügen der Zoologie (1880) vertrat ich die gleiche Auffassung , ging aber noch weiter , indem ich (pag. 638) die Branchiaten oder Crustaceen im weiteren Sinne in wahre Crustaceen, Eucrustacea (mit den Entomostraken und Malakostraken) und in Gi gantos traken (ohne sicheren ß-est des Naupliusstadiums), pag. 520) eintheilte und demgemäss für die Tracheaten betonte, dass dieselben den älteren Branchiaten gegenüber „nicht auf einen einheitlichen Ursprung zurückführbar seien, indem die von den Gigantostraken ableitbaren Arach- noideen den in näherer Verwandtschaft verbundenen Myriapoden und Insecten gegenüberstehen" (pag. 515). Hiermit war nicht nur ausgesprochen, dass die Arthropoden-Einthei- lungin Branchiataund Tracheata eine künstliche sei, insofern die Crustaceen und Arachnoideenin gemeinsamem Ursprung zusammentreffen , sondern auch die einheitliche Entstehung der Tracheen in Abrede gestellt und der Gegensatz zweier Tracheaten- reihen , der Arachnoideen einerseits und Insecten und M y r i a p d e n andererseits, hervorgehoben. Meine neuerdings im akad. Anzeiger aufgenommene Mittheilung enthielt demnach im Wesentlichen nichts anderes als eine Umschreibung der längst aus- gesprochenen Auffassung in etwas präciserer, aber noch ganz all- gemein gehaltener Ausdrucksweise. Es war mir daher eine nicht geringe Ueberraschung, als ich von einer gegen mich gerichteten Polemik E. R ay L an ke st er's hörte, welcher sich durch meine Stellungsnahme zu der Frage der Arthropodenclassification, unter Hinweis auf seine im Jahre 1881 ver- öffentlichte Schrift „Limulus an Arachnid", beeinträchtigt glaubte. Meine Ueberraschung steigerte sich aber zum höchsten Erstaunen, als ich mit dem Inhalt des Artikels „Prof. Claus and the Classi- fication of the Arthropoda" (Annales and Magazine of natural History , April 1886) bekannt wurde. Wenn sich Herr E. RayLankester durch meine dem Charakter der kurzen Anzeige nach jeglicher Literaturangaben entkleidete Mittheilung in seinem Verdienste beeinträchtigt fühlte , so stand ihm selbstverständlich das Recht zu, auf den Inhalt seines Limulus-Artikels hin in anständiger, eines Gelehrten würdiger Form Einsprache zu erheben und in meiner Prof. E. Ray Lankester's Artikel „Limulns an Arachnid" etc. 3 Stellungsnahme eine Zustimmung zu seinen Ansichten zu con- statiren. Ich würde alsdann nach Betonung des Charakters der vorläufigen Mittheilung nicht nur meine übereinstimmenden, ihm trotz seines Citates der Grundzüge ganz unbekannt (beziehungs- weise unerwähnt) gebliebenen Ansichten älteren Datums geltend gemacht, sondern zugleich die bedeutenden Abweichungen der beiderseitigen Auffassung im Einzelnen klargelegt haben. Da sich Ray Lankester aber, vom blinden Eifer hingerissen, nicht entblödete, eine Form des Angriffes zu wählen, welche geradezu der Beschuldigung eines an ihm begangenen Plagiates gleichkommt, so bin ich zu meinem grossen Bedauern genöthigt , der Antwort eine andere Gestalt zu geben und die Prätensionen des Anklägers einer Kritik zu unterziehen, welche denselben nicht nur von seinen Illusionen frei machen , sondern voraussichtlich vor Ausfällen ähn- licher Art für die Zukunft ein für allemal schützen dürfte. Ich werde die erhobenen Beschuldigungen eingehend be- sprechen müssen, um den Lesern eine Vorstellung von dem Ver- fahren und der Sinnesweise ihres Autors zu geben. I. Meine Aeusserung : „die Milben seien degradirte Glieder der Arachnoideenclasse", wird als seiner schon 1881 ausgesprochenen Auf- fassung entlehnt bezeichnet. Ein Blick auf den wahren Wortlaut meiner Darstellung : „Die Deutung der einkammerigen Herzformen bei Entomostraken und Acariden als secundär vereinfachter Herz- formen stimmt auch vollständig mit der auf zahlreiche andere Gesichtspunkte gegründeten Zurückführung der Milben auf rück- gebildete, herabgesunkene Glieder der Arachnoideenclasse", zeigt jedem unbefangenen Leser unzweideutig, dass ich die Anschauung von der degradirten Natur der Milben als bereits in die Wissen- schaft aufgenommen betrachtete und lediglich durch ein neues wich- tiges Moment zu erhärten beabsichtigte, ohne meinerseits die Autor- schaft derselben auchnur im entferntesten für mich selbst inAnspruch zu nehmen und andererseits deren Feststellung dem Zwecke der Mittheilung gemäss für erforderlich zu halten. In der That handelt es sich keineswegs um eine Auffassung neueren Datums, dieselbe ist vielmehr schon seit Decennien von zahlreichen Forschern ver- treten und war schon eine Consequenz für alle Diejenigen, welche, wie Strauss-Dürkheim, Huxley u. A.i), den Ursprung der 'J unter diesen Forschern ist auch Ed. van Beneden zn nennen, dessen Notiz aus der Societe Entomologique de Belgique vom Jahre 1871 mir leider seiner Zeit entgangen war. Aus diesem Umstand erklärt sich, dass dieselbe, was ich. sehr bedauere, in meinen Literaturan gaben vom Jahre 1876 vermisst wird. 021) 4 C. Claus: Arachniden auf die Scorpion-ähnlichen Merostomen zurückführten, sie musste daher auch schon vor 10 Jahren von mir selbst acceptirt sein und konnte unmöglich dem Limulus-Artikel von 1881 ent- nommen sein. Herr R. L. hätte nur E. Haeckel's in's Englische übersetzte "Werke, „Generelle Morphologie" oder „Natürliche Schöpfungsgeschichte" aufzuschlagen brauchen , um die Auf- fassung der Milben als degradirter Arachnoideen vertreten zu finden und aus der Illusion seiner Autorschaft herausgerissen zu werden. Die ergötzliche ßeclame ist demnach im besten Falle ein interessanter Beleg für die merkwürdige individuelle Eigenschaft ihres Autors, Ansichten, welche er einmal aufgenommen und irgend- wo mitgetheilt hat, seiner eigenen Autorschaft zuzuschreiben und, ich will sagen „unbewusst", aus dem u'jTspov ein Tuporspov zu machen. II. Herr R. L. findet an meiner Bemerkung Anstoss , „dass wir den Ausgangspunkt der Arachnoideenclasse wahrscheinlich in den grossen paläozoischen, an die Scorpione erinnernden Giganto- straken zu suchen haben, welche bislang ohne ausreichende Beweis- gründe für Crustaceen gehalten wurden" und verweist wiederum auf seinen Limulus-Artikel, in welchem die enge Verwandtschaft von Limulus und der Gigantostraken mit den Scorpionen be wiesen worden sei. Er habe nicht nur die Uebereinstimmung aller Segmente für Limulus und Scorpio demonstrirt, sondern auch gezeigt, daes Lage und Modification so wichtiger Theile, wie der Genitaldeckel, coin- cidire, dass das Metastom von Limulus und der Gigantostraken mit dem Metasternum des Scorpions identisch sei, dass die Kiemen- blätter von Limulus nach Structur und Lage den Lungensäcken der Scorpione entsprechen. Er habe ferner in drei anderen Abhand- lungen die genaue Uebereinstimmung (equivalence) in der feineren Structur des Entochondrits von Limulus, Scorpio und Mygale, der Seiten- und Centralaugen von Limulus und Scorpio, der Coxal- drüsen von Limulus mit den ähnlichen von ihm entdeckten Drüsen bei Scorpio und Mygale nachgewiesen. "Wäre Herr R. L, im Uebermass seines Eifers nicht gegen jede Unterscheidung blind gewesen , so hätte er sich wohl der grossen Differenz zwischen meinen Worten und seinen Behauptungen sofort bewusst werden und sich klar sein müssen, wie weit meine Angaben von seinen Behauptungen und Schlussfolgerungen ent- fernt stehen. Nicht nur, dass ich die Ableitung der Scorpione von den Gigantostraken lediglich für eine wahrscheinliche halte , ich berufe mich zudem auch in jenen "Worten zunächst nur auf die (122)- Prof. E. Ray Lankester's Artikel „Limulus an Arachnid" etc. 5 unzureichenden Beweisgründe für die Crustaceennatur der letzteren (Crustaceen im Sinne der Eucrustaceen nicht Branchiaten), um in dem späteren Satze die Anhaltspunkte für die Verwandt- schaft derselben mit den Arachnoideen in der Entwicklungs- geschichte zu finden. Somit schliesse ich auch ohne Citat des Limulus-Artikels die vermeintlichen, aus der fertigen Organisation abgeleiteten Ergebnisse desselben als Beweisgründe aus. Oder sollte unser Autor die Kritik vergessen haben , welche kein Anderer als Packard, der Verfasser einer hervorragenden Arbeit über die Entwicklungsgeschichte von Limulus, über ß. L.'s Limulus- Artikel gefällt hat? Sollte ihm aus dem Gedächtniss gekommen sein, dass derselbe seine Parallelisirungen fast Punkt für Punkt als Phantasie-Constructionen nachgewiesen hat? (F. S. Packard, Is Limulus an Arachnid? American Naturalist, 1882.) Aber auch in diesem Falle hätte er nicht übersehen dürfen , dass ich der aus dem Baue und der Structur des fertigen Organismus abgeleiteten Uebereinstimmungen gar nicht Erwähnung thue, mich vielmehr in dem folgenden Satze ausschliesslich auf die Ergebnisse entwicklungsgeschichtlicher Studien über Limulus und die Xiphosuren berufe, um die Ansicht zu stützen, „nach welcher jene alten paläozoischen Typen morphologisch mit den Arachnoideen weit näher als mit den Crustaceen verwandt sind , wenngleich sie mit den letztern den Aufenthalt im Wasser, beziehungsweise die Kiemenathmung theilen". Besehen wir uns jetzt einmal den Inhalt des berühmten Limulus -Artikels und der übrigen bezüglichen Arbeiten R. L.'s etwas näher, um den Werth der in denselben enthaltenen Beweis- gründe für Limulus als Arachnid zu beurtheilen. Gegenüber von R. L.'s Behauptung, dass bei Limulus und Scorpio Segment für Segment übereinstimmten, hat Packard auf Grund der Entwicklung gezeigt, das bei Limulus nicht 18, sondern überhaupt nur 14 Segmente vorhanden sind, und somit 4 Segmente als „metaphysical inventions" hinzugesetzt wurden. „Our author", fügte Packard hinzu, „sets out with foregone conclusion that he „must" find in the abdominal carapace of Limulus the represen- tatives of the twelve abdominal segments of the scorpion and so with a method of his own he creates them out of his inner consciousnesh." Keine bessere Beurtheilung erfährt die Homolo- gisirung der 6 Gliedmassenpaare des Abdomens mit dem triangulären Sternit, dem kammförmigen Anhange und den vier Paaren von Lungensäcken des Scorpions. Wenn ich auch meiner eigenen (1876 (123) 6 C. Claus: versuchten) Vergleich ang entsprechend nicht einzusehen vermag, weshalb die kammförmigen Anhänge nicht dem zweiten Glied- massenpaare entsprechen können, so stimme ich doch P a c k a r d voll- ständig bei, wenn er den Versuch , die Lungensäcke des Scorpions als die eingestülpten Kiemenblätter der vier letzten Gliedmassen- paare von Limulus aufzufassen , als reines Spiel mit haltlosen Annahmen betrachtet. In der That liefert uns diese höchst merk- würdige Speculation, die übrigens ihr Autor inzwischen i) durch eine neue ersetzt hat, einen gerade nicht erbaulichen Beleg, zu welch' „geistreichen" Hypothesen, — welche dann zur Erklärung benutzt werden und im Werthe schliesslich zu „Beweisgründen" emporsteigen , — eine zügellose Phantasie bei geringer Urtheils- kraft den Morphologen irrezuleiten vermag. Nicht besser steht es mit den Behauptungen bezüglich der Uebereinstimmung von Gehirn, Nervensystem und Augen in beiden Typen. Es wird von Packard als Irrthum nachgewiesen, wenn E,. L. den Ursprung des die vorderen Extremitäten versorgenden Nervenpaares bei Scorpio vom Gehirn wie bei Limulus auf den Schlundring verlegt , und in gleicher Weise die Interpretation bestritten, welche R. L. zu Hilfe nahm, um die zerstreuten Einzel- augen des Scorpions mit dem seitlichen Facettenauge von Limulus homologisiren zu können. Indessen ist hiermit die Reihe der Irrthümer und Trug- schlüsse noch keineswegs erschöpft. Limulus besitzt, wie der Scorpion, eine supra- oder circummedulläre Arterie, welche von der Aorta ausgeht und die Speiseröhre umfasst. Kein Krebs, behauptet Ray Lanka ster, hat ein derartiges Spinalgefäss , folglich ist Limulus ein Spinnenthier. Ist denn aber der Autor so wenig auf dem Felde der Crustaceen orientirt, dass er von dem Gefässsystem der Isopoden keine Kenntniss hat, bei denen ein periösophageales Ringgefäss vorhanden ist, von der Aorta ausgeht und das Blut empfängt? In meiner Arbeit zur Kenntniss der Kreislaufsorgane der Schizopoden und Decapoden, Wien 1884, pag. 26, habe ich sogar wahrscheinlich gemacht, dass dieses Verhalten vielleicht auch bei den Stammformen der Thoracostraken das ursprüngliche war. ') A new Hypothesis as to the RelatioDship of the Lungbook of Scorpio to the Gillbook of Limulus. (Quarterly Journ. of Micr. Science, April 1885, pag. 339.) Dieser Artikel beginnt mit den Worten : „The view whicb I advocated in my essay „Limulus and Arachnid", as 1o the mode of conversion of an internal lamelligerous appendage into the hoUow lamelligerons lung of Scorpio no longer commends et sei f to me." (124) Prof. E. Ray Lankester's Artikel „Limulus an Arachnid" etc. 7 Und nun gar die vermeintlich vollständige Ueberein Stimmung in der Form und feineren Structur der Organe (exact equivalence in minute strueture), welche R. L. als Beweisgrund für „Limulus an Arachnid" betrachtet ! Zunächst der Besitz netzförmiger Sexual- drüsen, welche den Crustaceen fehlen sollen! Kennt R. L. nicht einmal die netzförmigen Geschlechtsdrüsen der Gattung Apus, welche doch von ihm zum Gegenstand einer Abhandlung gemacht wurde ? Und vermag er so wenig die morphologische Bedeutung einer Eigenschaft zu beurtheilen , dass er die äussere Form der Sexualdrüse systematisch als bestimmendes Moment verwerthet? Was sollen ferner die Vergleiche der ganz willkürlich als Segmental- organe und nun gar als Schalendrüsen gedeuteten Beindrüsen (sogenannten Coxaldrüsen), welche bei Crustaceen eine grosse Ver- breitung haben, zum Beweise des Limulus als Arachnid, was endlich die Structur der sogenannten Entochondriten und inneren Skelet- bildungen bei Limulus, Scorpio und Mygale, zumal ganz ähnliche Bildungen auch bei Crustaceen vorkommen"? Unter so bewandten Umständen wird man sich kaum wundern können, wenn ich in R. L.'s Limulus- Artikel nach keiner Seite hin eine Förderung des seit Jahren aufgestellten Problems zu erkennen vermochte, denselben vielmehr als einen verfehlten Versuch betrachten musste, aus welchem kein sicherer neuer Anhaltspunkt zu entnehmen war. Hätte ich demnach in meiner Mittheilung über- haupt Literaturangaben aufnehmen können, so würde ich ganz gewiss R. L.'s Artikel nur in obigem Sinne und zum Belege, wie weit urtheilslose Speculationen über das Ziel hinauszuschiessen ver- mögen, citirt haben, ich kann jedoch offen gestehen, dass mir der Inhalt von Ray Lankester's Limulus- Aufsätzen bei Abfassung der kurzen Anzeige ganz und gar fern lag, umsomehr, als meine Auffassung von dem Verhältnisse der Gigantostraken zu den Ara- chnoideen mit allen diesen Speculationen, Behauptungen und Schlüssen des englischen Autors gar nichts gemeinsam hat. Wäre R. L. im Stande gewesen, die paar Worte meiner Mittheilung mit ruhiger Ueberlegung zu lesen, so hätte ihm unmöglich der Gegen- satz beider Anschauungen so vollständig entgehen können; er hätte alsbald mit dem ihm eigenen Scharfsinn erkennen müssen, dass ich etwas von den Folgerungen seiner Arbeiten ganz Verschiedenes behaupte, wenn ich die Gigantostraken theils wegen mangelnder Beweisgründe für ihre Crustaceennatur , theils auf Anhaltspunkte der Entwicklungsgeschichte hin für Stammformen der Arachnoideen halte und beide als verschiedeneClassen in die gleiche geneti- 8 C. Clans: sehe Reihe bringe, während er selbst „Limulusals Arachnid" beweisen will. Ich beurtheilte das Verwandtschaftsverhältniss der Xiphosuren und Arachniden als ein ungleich entfernteres und habe damit, dass ich Gigantostraken und Arachnoideen in eine der drei Arthropoden- reihen stellte, noch nicht die Arachnidennatur von Limulus be- hauptet, sowenig ich für die Insectennatur etwa von Peripatus ein- treten würde, den ich als Repräsentanten der Onychophoren mit den Myriapoden und Insecten in die andere Reihe ordnete. Zudem hätte sich Ray Lankester durch Einsichtnahme der Literatur darüber informiren müssen, dass diese meine allgemeine Auffassung nicht etwa vom Jahre der Publikation seines Limulus- Artikels datirt, sondern schon in den Untersuchungen über das Crustaceensystem (1876), sowie in den von ihm zwar citirten i), aber nicht gekannten Grundzügen der Zoologie (1880) enthalten ist. III. Auch den folgenden Satz meiner Mittheilung : „Man hat bisher offenbar auf diese letztere Uebereinstimmung im Anschluss an die wenig glückliche Eintheilung der Arthropoden in Bran- chiaten und Tracheaten einen zu grossen, ganz unberechtigten Werth gelegt, ohne zu berücksichtigen, dass die Athmung durch Lufträume bei den aus dem Wasserleben hervorgegangenen Land- bewohnern auf verschiedenem Wege und zu verschiedenen Zeiten entwickelt sein kann und dass somit dem Besitze von Tracheen kein primär entscheidender Werth beizumessen ist", erklärt R. L. aus seinem Limulus - Artikel entlehnt, in welchem er bereits ausgesprochen habe: „Whatevermay be the conclusion arrived at in the fatare in reference to the affinities of the Hexapoda and Myriapoda, the result of the recognition of the intimate re.ation- ship of Scorpio and Limulus must be, I think , to break up the artificial group of Arthropoda Tracheata by the Separation of the Scorpions, Spiders and Mites from any special connection with it." Und an einer anderen Stelle : „It seems to be in the highest degree probable that there is no such a group to be recognited as the Tracheata. Tracheae have probably developed independently in Peri- patus, thelnsecta, and again in Arachnida." Natürlich habe ich ein Verhältniss, welches R. L. im Jahre 1881 besprochen hatte, bei der Abfassung meiner 1880 veröffentlichten Grundzüge einfach wiederholt und den Inhalt des Limulus- Artikels vom Jahre 1881, sowie der >) Hier macht pag. 631 R. L. die unwahre Angabe, „of the relationships of the Gigantostraca to Arachnida, Claus says nothing". Die Stellung der Giganto- straca am Schlüsse der Branchiaten besagt selbstverständlich nichts Anderes , als dass ich jene Typen mit den Eucrustaceen in gemeinsamem Stamme an der Wurzel vereint betrachtete. (126) Prof. E. Ray Lank ester's Artikel „Limulas au Arachnid" etc. 9 späteren AbLandlungen ß. L.'s mir angeeignet! Hätte Herr R. L., als er seinen berühmten Limiilus- Artikel schrieb, sich in meinen Schriften ein wenig umgesehen und nicht nur meine Untersuchungen über das Crustaceensystem ignorirt, sondern auch die von ihm citirten Grrundzüge der Zoologie ihrem Inhalt nach zu verstehen sich be- müht oder auch nur den Jahresbericht von Carus für 1880 (Arthropoda, pag. 1) aufgeschlagen, so würde er gefunden haben, dass ich bereits nicht nur die Branchiaten in Crustaceen im engeren Sinne oder Euer u staceen und inGigantostraca trennte, sondern dass ich auch dieluftathmendenArachnoi- deen von den letztern ableitete und für die Tra- cheaten einen einheitlichen Ursprung zurückwies, indem ich den von den Gigantostraken ableitbaren Arachnoideen die in engerer Verwandtschaft verbundenen Myriapoden und Insectea gegenüberstellte. Hiermit war sowohl das Einseitige und Künst- liche der Arthropodeneintheilung in Brachiata und Tracheata, als auch der verschiedene Ursprung der Tracheen einerseits bei den Arachnoideen , andererseits bei den Myriapoden und Insecten ausgesprochen und somit die Aufstellung der drei Reihen : 1. C r u s t a- cea s. Str., 2. Gigantos trac a, Arachnoidea, 3. Myria- poda, Insecta vorgezeichnet. Ich würde daher meinerseits umge- kehrt zu der Frage berechtigt sein, ob nicht Herr Ray Lankester meine Bemerkungen copirt und in seinem Liraulus- Artikel für seine Ansichten ausgegeben hat. IV. Die gleiche Zurückweisung trifft die nachfolgenden Sätze R. L.'s, in denen er sich nicht entblödet, zu sagen : „Proceeding to formulate the conclusions which he has taken bodily from me as to the probable genealogy of the chief groups of the Arthropoda Prof. Claus states, that the stem of the Crustacea and that of the Arachnida are united at the base, whilst the Insecta Hexapoda and Myriapoda form a third series for the derivation of which the remarkable Annelide like Onychophora (Peripatus) appear to be so significant!" Ich will hier ganz von der Ent- stellung absehen , welche meine auf die Onychophoren bezüglichen Worte durch Auslassung des „möglicherweise" in dem eng- lisch übersetzten Citate Ray Lankester's erfahren haben, womit ich andeuten wollte, dass die Onychophorenfrage eine noch ganz offene ist, beschränke mich vielmehr darauf, zu constatiren, dass die Eintheilung der Branchiaten in Crustaceen im engeren Sinne oder Eucrustaceen und in Gigantostraken, als den Stammformen der Arachnoideen, phylogenetisch ausgedrückt nichts Anderes besagt. 10 C. Claus: als dass die beiden ersten Arthropodenreihen an der AVurzel in dem gleichen Ursprung zusammenlaufen. R. L. freilich nennt diese schon in den Grundzügen enthaltene Auffassung eine einfache und direete Umschreibung des von ihm im Limulus- Artikel entworfenen Stammbaumes , widerlegt aber sogleich dieses Urtheil in den nachfolgenden Sätzen, denen zufolge er für Peripatus einen besonderen Stamm angenommen und die Ableitung der Insecten (Hexapoden und Myriapoden) von den Arthrostraken- oder Tracheaten- Arachniden als möglich hingestellt habe. Nun kommt unser Autor auf die Erörterung der verschiedenen Möglichkeiten, welche er für den Ursprung der Insecten erörtert habe und auf den von ihm angenommenen Gegensatz in der Deutung der Antennen bei den Crustaceen einerseits und Peripatus der Myriapoden und In- secten andererseits zu reden, ohne sich bewusst zu werden, dass meine von der seinigen abweichende Deutung der Antennen eine ganz verschiedene Begründung der für die drei Arthropoden- Reihen angeführten Charaktere involvirt und dass der meiner Auffassung entsprechende Stammbaum ^) eine von dem im Limulus- M Hätte ich die genealogische Verwandtschaft der drei aufgestellten Arthro- podenreihen in Form eines Stammbaumes ausdrücken wollen, so würde sich etwa folgendes Schema ergeben haben, mit welchem ich zum Nachweise der „simple and direct description in Words genealogical tree given at end of my Article „Limulus an Arachnid" eine Copie von R. L.'s Stammbaum zusammengestellt habe. Crustacea losBcta? Aractinoidea Gigantoslraca Crustacea Myriapoda Insecta / Pro Phyllopoda Insecta?. Insecta? i ? ! i Peripatus i Insecta? \ Peripatus Pro Arthropod Prof. E. Ray Lankester's Artikel „Limulus an Arachuid" etc. 11 Artikel entworfenen Stammbaume total verschiedene Gestalt zeigen müsste. Schon in seiner Cell-layers-Publikation vom Jahre 1873 hat Prof. Kay Lankester die schöne Hypothese von dem Lagenwechsel der MundöfFnung bei den Arthropoden aufgestellt, um eine zweite von ihm gemachte Supposition zu erklären, nach welcher das Prostom der Arthropoden ausschliesslich aus dem Augensegment gebildet sei. Somit nahm er an, dass die Antennensegmente ur- sprünglich metastomial gelegen und erst durch einen späteren adap- tiven Lagenwechsel der Mundöffnung prostomial geworden seien. Auf welche Art und durch welche Ursachen veranlasst diese Ver- änderung zu Stande gekommen, erfahren wir leider nicht, wohl aber, dass diese Annahme durch Kowalewsk y's Untersuchungen über Amphioxus V ö 1 1 i g verbürgt sei, weil nach dessen Beobach- tungen der Mund von Amphioxus der erste Kiemenschlitz oder Pharyn- gealdurchbruch an der linken Seite sei und keine Beziehung zu dem primären Larvenmund habe ! So ist es eine völlig verfehlte Analogie, welche die Vorstellung des „adaptational shiftning of the oral aperture" begründen, sowie die Deutung der Arthropoden- Antennen als postorale Gliedmassen rechtfertigen sollte. Und R. L. nennt diese Speculation eine fundamentale Theorie, welcher ich die Deutung der zweiten Antenne als Rumpfgliedmasse entlehnt haben soll! Später, in den Limulus- und Apus-Artikeln des Jahres 1881, wird dann die postorale Natur der Antennen nur noch für die Crustaceen aufrecht erhalten und die Möglichkeit ausgesprochen, dass die Antennen von Peripatus, sowie der Hexapoden und Myria- poden wahre Anhänge des Prostoms wie bei den Chaetopoden sind. Dem gegenüber habe ich selbst die vorderen Antennen der Crustaceen nie anders als mit den Antennen der Myriapoden, Insecten und Peripatus gleichwerthige Prostomialgliedmassen be- trachtet und mit Hatschek von den Stirntentakeln der Anne- liden abgeleitet, dagegen dem zweiten Antennenpaar der Cru- staceen die Bedeutung eines erst secundär vor den Mund gerückten Rumpfgliedmassenpaares zugeschrieben, seitdem ich bei vielen En- tomostraken den Ursprung des zweiten Antennennerven weit vom Gehirn abwärts an Ganglien des Schlundringes kennen lernte und zugleich die paraorale Lage dieser Gliedmasse bei der Nauplius- larve in Berücksichtigung zog. Nicht einen Lagenwechsel des Mundes, wie ihn R. L. vorausgesetzt hatte , sondern eine im Laufe der Entwicklung vollzogene Aufwärtsbewegung der Gliedmasse mit Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VII, Heft l. 9 (129) ]2 C. Claus: entsprechender Verschiebung der Ursprungsstelle des zugehörigen Nerven war als Erklärungsgrund für die präoral gewordene Lage der zweiten Antenne und den Ursprung ihres Nerven am Gehirn erkannt. Wenn Ray Lankester die Bemerkung macht, dass er diese Lehre der Aufwärtsbewegung bislang in meinen Schriften nicht klar formulirt gefunden habe, so beweist er eben nur damit, dass er dieselben überhaupt nicht kennt. In den „Grundziigen" freilich, welche das Gesammtgebiet der Zoologie in gedrängtester Form behandeln, war eine solche Erörterung nicht zu suchen, wohl aber hätte er dieselbe in den Beiträgen zur Kenntniss der Organisation und des feineren Baues der Daphniden etc. vom Jahre 1876 erwarten müssen und finden können (pag. 377 — 379). Statt dessen ist Herr R. L. sogleich mit dem Vorwurf bei der Hand „he has adopted my theory of 1873 in so far only as second pair of antennae are concerned". Ja noch mehr, derselbe schreckt nicht vor dem geradezu ungeheuerlichen logischen Widerspruch zurück, meine Anschauung über die Arthropoden-Antennen im Gegensatze zu dem total ver- schiedenen Ursprung der Crustaceen- Antennen als — aus seinen Schriften entnommen zu bezeichnen! „This view as to the Chaetopod afFinities of the Antennae of Peripatus and Insecta , and as to the contrasted and totally distinct origin of the Crustacea antennae, is adopted from my writings by Prof. Claus." Mit Rücksicht auf den Gegensatz in der Deutung der Crusta- ceenantennen und der Vordergliedmassen der Gigantostraken und Arachnoideen vermag sich R. L. nicht einmal zu der Einsicht zu er- heben, dass meine Zurückführung eine ganz andere als die seinige ist. Während er die sogenannten Kieferfühler der Arachniden und die Votdergliedmassen von Limulus als den vorderen Antennen der Crustaceen, welche ja nach ihm das erste Rumpfgliedmassenpaar re- präsentiren, gleichwerthig deutet, charakterisire ich Arachnoideen und Gigantostraken durch den Mangel der vorderen Antennen, welche ich den Antennen der Onychophoren, Myriapoden und Lisecten, sowie den vorderen Antennen der Crustaceen gleichwerthig betrachte. Wenn ich früher in den Untersuchungen des Crustaceensystems die Vordergliedmassen von Limulus in gleicher Weise wie die Kieferfühler der Arachnoideen den prostomialen Antennen gleich- stellte, so lag dieser Deutung die irrthümliche, auf die Angaben der Autoren gestützte Meinung zu Grunde, dass der zugehörige Nerv am Gehirn entspringe. Seitdem ich aber mit dem von Alph. MilneEdwards gegebenen Nachweis bekannt wurde , dass dieser Nerv im Gegensatz zu den Angaben von Van der Hoeven, (130) Prof. E. Ray Lankester's Artikel „Limiilus an Arachnid" etc. 13 OweD, Huxley thatsächlicli vom Schhmdring entspringt, halte ich die Deutung des vorderen Gliedmassenpaares als dem Rumpfe zu- gehörig für unabweisbar, während ich andererseits in dem Umstände, dass die zum Kieferfühler der Scorpione und Arachniden treten- den Nerven vom Gehirn entspringen, mit Rücksicht auf die übrigen Gründe, welche für die morphologische Verwandtschaft der Gi- gantostraken und Arachnoideen sprechen, kein Hinderniss für die Homologisirung der Kieferfühler mit den Vordergliedmassen von Limulus zu erkennen vermag. In gleicher Weise nämlich, wie der am Schlundring entspringende zweite Antennennerv der Crustaceen in den höheren Typen dieser Classe zum Gehirnnerv wird, dürfte auch in der zweiten Arthropodenreihe ein ähnliches Verhältniss zur Ausbildung gelangt sein und der in dem höheren Arachniden- typus am Gehirn entspringende Nerv bei den Gigantostraken wie noch jetzt bei Limulus dem Schlundring und somit einem Rumpfganglion zugehört haben. Auf diese Argumentation hin, welche von der R. L/s durchaus verschieden , habe ich die zweite Arthropoden- reihe durch die Reduction der präoralen Kopfregion und den Aus- fall des ersten Antennenpaares charakterisirt, ohne die geringste Bezugnahme auf irgendwelche Anschauungen des Herrn R. L., mit denen die meinigen nichts gemeinsam haben. Wie vollständig dieser Gegensatz vornehmlich auf dem Gebiete der Crustaceen ist, wird R. L. auch aus meinen Untersuchungen jüngeren Datums, die ihm freilich ebenso unbekannt wie die früheren sind und wohl auch bleiben dürften , entnehmen können. Hätte er von diesem Gegensatze, der in seiner ganzen Art der Fragestellung, seiner Me- thode, zu untersuchen und Schlüsse abzuleiten, begründet ist, nur die geringste Ahnung, so würde er gewiss von der Sorge frei gewesen sein, ich möchte ihm bei nächstbester Gelegenheit vielleicht auch noch gar die erste Crustaceen- Antenne als postorale Gliedmasse weg adoptiren. „I do not think,-' scheut sichnichtR. L. zu sagen, „it improbable that at some future date Prof. Claus may adopt the view *) Auch pag. 109 dieser Arbeit berufe ich mich zur Begründung ausdrücklich auf dieses Verhältniss: „Da es nicht wahrscheinlich ist, dass der Nervenursprnng der vorderen Gliedmasse bei Limulus eine derartige Bewegung erfahren hat und erst secundär , wie der Nerv des zweiten Antennenpaares, auf das obere Schlund- ganglion zu beziehen ist, so wird es gestattet sein, die vorderen Gliedmassen der Xiphosuren den vorderen Antennen der Crustaceen gleichzustellen." Dass Ray Lankester auf diesen Unterschied meiner früheren Betrachtung verweist, dürfte beweisen, dass ihm der Inhalt des bezüglichen "Werkes, in welchem ich die luftathmenden Arachnideen als aus den Gigantostraken hervorgegangen betrachtete, keineswegs so ganz unbekannt geblieben ist, obwohl er denselben in seinem Limulus-Artikel völlig ignorirt. 9* (131) 14 C. Claus: Prof. E.Ray La n keste r's Artikel „Limulus an Arachnid" etc. which I have advocated as to the first, just as he has adopted it in regard to the second pair of Crustaceen antennae; and I am therefore anxious to take the present opportunity in insisting upon an important piece of evidence in its favour which has come to light throug my researches on the relationship of Limulus to the Arachnida." Und nun folgt eine Argumentation, als ein so recht schlagendes Document für die Methode der Arbeit unseres Autors, mit welcher die postorale Natur der Crustaceen-Antennule über allen Zweifel erhoben wird. Die ziegelrothen Drüsen von Limulus und die entsprechenden (?) Coxaldrüsen von Scorpio und Mygale sind nach R. L. Segmentalorgane (?), und zwar nach der neueren Auslegung desselben Autors Aequivalente der Schalendrüse (?) der Entomostraken, welche bekanntlich am zweiten Maxillenpaar münden. Nun soll nach den Angaben Gull an d's und Kingsley's die ziegelrothe Drüse des jungen Limulus am ßasalglied des fünften Gliedmassenpaares ausmünden, folglich entspricht dieses Glied- massenpaar dem zweiten Entomostrakenkiefer, und da dieser auch die fünfte Gliedmasse repräsentirt, entspricht das erste Gliedmassen- paar von Limulus und der Arachniden dem ersten Antennenpaar der Krebse , folglich ist dieses das erste postorale Gliedmassen- paar, quod erat demonstrandum! Im Vorausgehenden habe ich nicht nur das vollständig Grund- lose und Unwahre der Beschuldigungen des Herrn E. Ray Lankester gegen mich bewiesen, sondern glaube auch die Methode klargelegt zu haben, welcher sich derselbe bediente , um diese Beschuldigungen dem unbefangenen, nicht näher orientirten Leser plausibel zu machen. Es ist dieselbe Methode, welche der o-eehrte englische Forscher in seinen wissenschaftlichen Arbeiten anwendet, um ohne zureichende thatsächliche Unterlage mittelst ganz ausserordentlicher Speculationen die berühmten Ergebnisse seiner merkwürdigen Schlussfolgerungen aufzubauen. Während diese aber den mit gesundem Urtheil begabten Leser recht oft in heitere Stimmung versetzen müssen, haben im ersteren Falle die gegen einen Collegen erhobenen Beschuldigungen eine sehr ernste Seite, indem es sich in denselben um Anklagen gröbster Art handelt. Nach dem Nachweise ihrer absoluten Unwahrheit muss nunmehr auf den Urheber derselben der Vorwurf einer im besten Falle leichtfertigen Verdächtigung um so belastender zurück- fallen, ein Vorwurf, von dem es für einen anständigen Mann keine andere Reinigung als einfache und ehrliche Revocirung gibt. (132) Druck von Gottlieli Gistel & Comp., Wien, I., Aug Schlusswort zu „Prof. E. Eay Lankester's Artikel „Limulus an Araclinid" und die auf denselben gegründeten Prätensionen und Beschuldigungen". Vou C. Claus. Da Prof. Ray Lankester meine Zurückweisung der gegen mich erhobenen Beschuldigungen anstatt des verlangten Widerrufes mit einer Replik erledigen zu können glaubt (Annais and Mag. of Nat. Hist. September 1886, pag. 179), so bin ich zu folgenden nachträglichen Bemerkungen veranlasst. Ausser Stande, meine als Citate vorgelegten Beweise zu widerlegen, verschmäht es der Grenannte nicht, zu dem verächtlichen Mittel einer wohlfeilen Verdächtigung zu greifen , indem er auf alte , zwischen mir und anderen Autoren geführte Erörterungen hinweist, um, durch die- selben gedeckt, gewissermassen hinter dem Schilde von „certain discussions" 1) einen Rückzug anzutreten, in welchem unter ') Der Autor folgt hier dem schönen Grundsätze „Calumniare audacter, semper aliquid haaret". Auf eine solche Verdächtigung, die sich in jener Form als gewöhnliche Verläumdung qualificirt, habe ich als Antwort nur den Ausdruck der Indignation und Verachtung, bin aber dem mit dem Sachverhalt unbekannten Leser die Rücksicht schuldig, das Thatsächliche des entstellten Sachverhaltes kurz mitzutheilen und die bezüglichen Artikel namhaft zu machen, damit sich Jeder aus der Leetüre der- selben ein Urtheil zu bilden und zugleich die Verlogenheit der Verdächtigung zu begreifen vermag. Von A. Weismann war mir vor 10 Jahren der wunderliche Vorhalt gemacht worden , Untersuchungen über Daphnien und Polyphemiden ver- öffentlicht zu haben, obwohl ich durch briefliche Mittheilangen Kenntaiss davon hatte, dass er sich mit diesem Gegenstande beschäftige und noch ferner zu beschäftigen gedenke. Der Vorhalt war um so unbegreiflicher, als auch Weis mann aus brieflicher Mittheilung die gleiche Kenntniss von meinen Beschäftigungen mit diesem Gegenstande besass, war jedoch ans dem offen eingestandenen Missbehagen darüber zu erklären , dass einige Ergebnisse , wie die Ernährung der Embryonen durch die Mutter, von mir früher gefunden und veröffentlicht worden waren. Vgl. das Vorwort zu Weismann's „Eibildung der Daphnoideen", Zeitschr. für Claus, Arbeiten aus dem Zoologischeu Institute etc. Tom. VII, Heft 2. 10 (133) 2 C. Claus: Entstellung und Fälschung des Sachverhaltes und unter neuen Anwürfen der Widerruf umgangen wird. Oder ist es nicht eine auf die Unbekanntschaft des Lesers berechnete Fälschung, wenn Ray Lankester in dem Umstände, dass ich in den „Grundzügen 1880" die genetische Beziehung von Limulus zu den Arachnoideen ausgesprochen habe, lediglich meine Bekanntschaft mit dem „Greneral views of Huxley u. A." erkennen will, obwohl ich doch, wie ihm sehr wohl bekannt war, bereits in den „Untersuchungen über das Crustaceensystem 1876" im Anschlüsse an S trauss-Dürck- heim und Huxley die genetische Beziehung der Gigantostraken inclusive Limulus zu den luftathmenden Arachnoideen eingehend und selbstständig erörterte, und (pag. 112) als meine Ansicht aus- sprach, dass sich die letzteren aus jenen entwickelt haben. Wenn ich früher die völlige Ignorirung meines Werkes in Ray Lan- k e st er's Limulus- Artikel auf die Unbekanntschaft dieses Autors mit demselben zurückführte, so muss ich jetzt, nachdem ich in meiner Erwiderung (Juli 1 886, pag. 56) auf die Erörterung in demselben hingewiesen habe, in der abermaligen Ignorirung derselben eine absichtliche Unterschlagung erkennen, die keinen anderen Zweck haben kann, als dem nicht räher orientirten Leser begreif- lich zu machen, dass jene Stelle des Lehrbuches nur meine Bekannt- schaft mit der Ansicht Huxley's, nicht aber meine Zustimmung zu derselben documentire. Und als Beweis meiner gegentheiligen Ansicht wird denn in sophistischer Weise hinzugefügt: „The fact remains that he classified the Gigantostraca under the Crusta- cea, and in his description i) of that group said nothing of their aifinities with the Arachnida." Zugleich wird aber wohlweislich dem ^issensch. Zoologie, Tom. XXVIII; Claus, „Berichtigung und Abwehr", Ebenda- selbst, ferner Weis mann's „Rechtfertigung". Ebendaselbst, Tom. XXX, und C 1 a u s, Anlass und Entstehung meiner Untersuchungen auf demDaphnoidengebiete". Sitzungs- berichte der k. zool. bot. Gesellschaft. Wien, Tom. XXVIJI. In Bezug auf Seison -war es Ed. van Beneden im Jahre 1878, vier Jahre nach Veröffentlichung meiner Seisonschrift , darauf eingefallen , dass ich in jener Schrift seinen Namen nicht genannt habe , obwohl ich aus einer Unterhaltung mit ihm in Triest im Jahre 1874 erfahren hatte , dass auch er Seison untersucht habe und als ßotifere betrachte. Vgl. Ed. van Beneden, De l'existence d'un appareil vasculaire ä sang rouge dans quelques Cruatacees. Zool. Anzeiger. 1880. Claus, Erklärung in Betreff der Priori- tätsreclame des Herrn E d. van Beneden. Ebendaselbst. ^) Es bedarf wohl keiner Erörterung, dass die einmalige Angabe dieser Be- ziehung im allgemeinen Theile ausreicht, naraentlicli in einem kurz gedrängten Compendium, und dass die nochmalige Erörterung derselben im beschreibenden Theile überflüssig erscheinen musste. (134) Zusatz zu Prof. E. Ray L ankester's Art „Liinulus an Arachuid" etc. 3 Leser verschwiegen, dass icli den Begriff Crustaceen im weiteren Sinne als gleich werthig mit kiemenathmenden Arthropoden ge- brauchte und die Gigantostraken den Crustaceen s. str. mit Nauplius- Entwicklung oder Eucrustaceen gegenüberstellte. Auch gegen- wärtig würde ich diese Gruppirung als nicht im Geringsten den neuerdings ausgesprochenen Ansichten widersprechend aufrecht erhalten; denn damit, dass die Gigantostraken und Limulus mit den Scorpionen und Spinnen genetisch in dieselbe Reihe gehören, haben dieselben noch nicht aufgehört, Kiemen tragende Arthro- poden oder Branchiaten zu sein, ebensowenig, wie mit dieser Zu- sammengehörigkeit ihre Natur als Arachniden bewiesen ist. Für Hay Lankester freilich ist Limulus ein Arachnid, nicht aber für mich, und hierauf beruht, wie ich bereits früher darlegte, eine der zahlreichen Differenzen, welche meine und Ray Lan- kester's Ansichten trennen. Wenn der englische Autor die Gegensätze beider Auffassungen nicht verstehen will oder mit seinem Urtheilsvermögen in Einklang zu bringen nicht im Stande ist, so habe ich mich nicht weiter mit ihm zu beschäftigen und kann ich mich auf einen Appell an den gesunden Menschenverstand des Urtheilsfähigen beschränken. In allen übrigen Punkten werde ich mich kurz fassen , da dieselben der eben behandelten Hauptfrage gegenüber ganz und ^ar nebensächlich sind. Da werden mir, um den Werth meiner Kritik abzuschwächen, allerhand Missverständnisse vorgeworfen, zunächst im Anschlüsse an die Kritik Packards', welche über- haupt keine Zurückweisung erfordere, sodann die irrige Meinung, als habe Ray Lankester am abdominalen Schilde von Limulus 12 Segmente nachweisen wollen , ferner die Ansicht , als habe er die Bildung eines neuen Mundes bei den Arthropoden im Vergleiche zu den Chaetopoden supponirt. lieber alles dies habe ich kein Wort weiter zu verlieren; nur dem Anwurf, durch welchen mich bei dieser Gelegenheit der Autor von der Hypothese: „of the change of position of the buccal aperture in the Arthropoda" auszeichnet, als habe ich seine Schrift: „On the Primitiv-Cell- layers etc." aus dem Jahre 1873 mit Absicht ignorirt, um die ■von ihm gemachte Entdeckung der Arthropodenantennen als Rumpfgliedmassen in der Daphnidenschrift vom Jahre 1876 als die meinige auszugeben, kann ich nicht umhin , meine ganze Be- wunderung zu zollen, wobei ich nur im Zweifel bleibe, ob ich mehr über die Schärfe der Logik oder über die Feinheit seines An- standsgefühls staunen soll. Glaubt denn Ray Lankester in allem 10* (135) 4 C. Claus: Ernste durch diese seine phantastische , nach Analogie des Am- phioxusmundes erfundene Mundverschiebungshypothese i) bei den Arthropoden dem urtheilsfähigen Leser gegenüber auch nur den Schatten eines Anrechtes auf die Deutung und den Nach- weis der zweiten Crustaceenantenne als Rumpfgliedmasse er- worben zu haben? Scheint ihm ferner selbst in dem Falle, dass eine Mundverschiebung stattgefunden habe , die letztere , durch welche die beiden vorderen Rumpfgliedmassenpaare zum ersten und zweiten Antennenpaare geworden wären , „precisely the same thing" als die Aufwärtsbewegung der zum zweiten Antennenpaare gewor- denen ersten Rumpfgliedmasse, wie sie durch den Nervenursprung am subösophagealen Granglion und die Lageveränderung desselben bei höheren Crustaceen wahrscheinlich gemacht wird ? Und auf eine solche an Unzurechnungsfähigkeit streifende Begründung hin nimmt ') Ich citire hier die gesammte Darstellung der Mundverschiebungsliypothese, um das in derselben enthaltene Verdienst des Autors dem Leser meiner Duplik um keine Zeile zu schmälern (Annais etc. 1873, pag. 335): „The prostomium in Triploblastica is liable to be suppressed altogether in the conrse of individual development, the mouth becoming terminal or other modi- flcations arising ; but where it does appear it constantly carries the chief organ of sight, whilst the aiaditory sac is prostomial in Turbellarians, but metastomial in Tnnicates, Vertebrates and Mollusca." „The production of individuals of an increased complexity of Organisation among Triploblastica, by the linear aggre- gation of zooids, produced by budding in the posterior or metastomial axis of growth (tertiary aggregates of Herbert Spencer) among Annulosa , and probably (though not according to Spencer) amoug Vertebrata, and even some Mollusca-the process oocuring at a very early period and its results being obscured, or even enterely resolved, by later „integrating" development in the two latter cases — does not affect the prostomium, which always has an axis of anterior growth. When a zooid — segment of a linear tertiary aggregate develops a prostomium or axis of anterior growth, the chain necessarily breaks at that point (Microstomu m, Taenia, Naididae , Syllidae). The segmentation of the prostomial axis in Arthro- poda and some annelids, which has an appearance of being a zooid-segmentalion comparable to that of the metastomial axis, on acconnt of the identity in the character of the appendages with those of the metastomial axis, has yet to be ex- plained. It may be suggested that it is due to a distinct breaking up of this axis like the posterior one into zooid-segments or zoonites : there is much against this supposition (see Trans. Linn. Soc. 1869, „On Chaetogaster and Aelosoma"). Much more likely, it seems, is the explanation that the oral aper- ture shifts position, and that the Ophthalmie segm e nt alone in Arthropoda represents prostomium, the antennary andantennular Segments being aboriginally metastomial and only pr ostom ia 1 by latter adaptationel shifting of the oral aperture." Und nun kommt zum Beweise dieses „adaptationel shifting" (July 1886, pag. 62) der bereits citirte Passus über den Amphioxusmund. (136) Zusatz zu Prof. E. RayLankester's Art. „Limnins an Arachnid" etc. 5 sich Ray Lank est er heraus, mir den verläiimderischen Anwurf zu machen: Prof. Claus „has given expression to the remarkable conception that he is justified in ignoring the work of other zoologists, and treating their results as his own, provided that he does so not more than three years after they have published those results" und fühlt sich im Anschlüsse an denselben zum Polizisten- amte berufen, um im Staube vergilbter fremder Wäsche zu wühlen und sich schliesslich als moralisirender Schiedsrichter aufzuspielen, Ray Lankester, der selbst in so zahlreichen Controversen manch ernste Zurechtweisung zu erfahren hatte, und eben erst von seiner Fertigkeit in der edlen Kunst sophistischer Fälschung so starke Pröbchen ablegte ! Um die wesentlichsten Punkte meiner Auseinandersetzung kurz zusammenzufassen, so sind dies folgende: 1. Die Meinung, nach welcher dieScorpione und somit die Arachnoiden phylogenetisch von den Gigantostraken abzu- leiten sind, habe ich im Anschlüsse an Huxley bereits vor 11 Jahren selbstständig vertreten. 2. Die Unterscheidung der drei Arthropoden-Reihen, 1. C r u s t a- cea s. str., 2. Gigantostraca, Arachnoidea, 3. Myria- poda-Insecten finden sich implicite bereits in den citirten Stellen meines Lehrbuches (1880) enthalten. 3. Meine Ansicht über das Verhältniss von Limulus zu den Arachnoideen ist von der Auffassung, welche Ray Lan- kester 1881 in seinem Limulus- Artikel vertritt, völlig ver- schieden. 4. Die durch den Befand des rudimentären Herzens unter- stützte Zuriickführung der Milben auf rückgebildete Arachnoideen leuchtet an sich schon als nothwendige Consequenz des sub 1 aus- gesprochenen Satzes ein, und datirt nicht etwa erst seit den Er- örterungen Ray Lankester's, ist auch schon vor Decennien von anderer Seite vertreten worden. 5. Die von jenem Autor nach Analogie des Mundwechsels bei Amphioxus erfundene Hypothese des „adaptionel shifting of the oral aperture", aus welcher die Bedeutung der praeoralen Glied- massenpaare der Arthropoden und somit beider Antennenpaare der Crustaceen als Rumpfgliedmassen erwiesen sei, ist eine völlig ver- fehlte Hypothese. 6. Diese Hypothese hat mit der durch das Verhalten der Inner- virung gestützten Ansicht, nach welcher das zweite Antennenpaar der Crustaceen die vordersten Rumpfgliedmassen repräsentire, das (137) 6 C.Claus: Zusatz zu Prof. Ray La nk est er's Art. „Limulus an Arachnid" etc. erste Antennenpaar dagegen gleich den Antennen der Insecten und Myriopoden dem Praestomialtheil des Kopfes angehöre, nichts gemein. Ich brauche wohl nicht den Beweggrund zu nennen, durch den sich Herr Ray Lankester vollständig blind und besin- nungslos gegen jene kurze Anzeige, in welcher ich im Anschlüsse an den Fund des Acaridenherzens Stellung zur Arthropodenfrage nahm , zu einem so unerhört leichtfertigen und niedrigen Angriff hinreissen liess, den er dann später nach der ihm gewordenen Ab- fertigung durch verächtliche Verdächtigungen zu beschönigen suchte. Somit bleibt mir nichts übrig als unter Bezugnahme auf meine frühere Ausführung zu constatiren, dasE. E,ay Lankester dem im Schlusspassus derselben geforderten Widerruf nicht gegeben und sich hiermit selbst dasUrtheil gesprochen hat, ein Urtheil , welches durch die in seiner Replik befolgte Methode bestätigt wird. Ein Blick in das eben eingetroffene 3. Heft der „Annais and Magazine of Nat. Hist." (March 1887) zeigt mir, dass Herr Ray Lankester noch immer keine Ruhe gibt und eine abermalige (dritte) Entgegnung veröffentlicht hat. Ich kann mich nicht ver- anlasst sehen, auf diese seine „Last words" näher einzugehen, nicht nur deshalb, weil sich der Autor nach den einfachsten und klarsten Argumenten des gesunden Menschenverstandes unzugängig erweist, sondern weil die Unwahrheit der neuen durch Ein- schmuggelung eines Wortes erzielten Wendung, welche den Lesern die Berechtigung seiner Anschuldigungen begreiflich machen soll, Jedem alsbald einleuchten muss, Ueberdies ist das von ihm ein- geschlagene Verfahren an sich geeignet, Zweifel an der Zurechnungs- fähigkeit des Autors zu erwecken und überhebt mich für die Zukunft der Verpflichtung, Herrn Ray Lankester überhaupt noch ernst- haft zu nehmen. (13S) üeber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. II. Von C. Claus. (Mit 4 Tafeln.) Der im Hafen von Triest vorkommende Apseudes, dessen Körperbau ich kürzlich zum Gegenstand einer näheren Beschrei- bung ^) gemacht habe, war von mir mit der von M. Edwards als Rhoea Latreillii beschriebenen Art von der französischen Küste im Wesentlichen übereinstimmend befanden, und deshalb als Apseudes Latreillii 2) Edw. bestimmt worden. Obwohl die Beschreibung des französischen Autors, der damaligen Zeit ent- sprechend, viel zu allgemein gehalten war und deshalb für den Ver- gleich der Details besonders hinsichtlich der Gestalt der Segmente und der Hakenbewaffnung der Extremitäten nicht vollkommen aus- reichte, so berechtigte mich immerhin die grosse Uebereinstimmung der Triester Form mit der von M. Edwards beschriebenen und in Lupenvergrösserung abgebildeten Art, beide als zusammengehörig zu betrachten, zumal einzelne in die Augen fallende Merkmale, wie der Besitz des langen Rostralstachels , Grösse und Färbung des Leibes , die allgemeine Gestalt und Bewaffnung der Extremitäten in beiden Fällen zusammentrafen, üeberdies besass ich weder Ver- gleichsmaterial anderer Apseudesarten, noch auch brauchbare Ab- bildungen derselben, da die von Spence Bäte und "Westwood gegebenen Holzschnitte vonA. Talpa und des nordischen A. L a- t r e i 1 1 i i noch unzureichender als die E d w a r d s'schen Abbildungen erscheinen. Auch gegenwärtig, nachdem ich mich näher mit der Organi- sation des Triester Apseudes beschäftigt und mehrere von dem- ') üeber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. Arbeiten aus dem zool. Institut etc. Tom. V, 1884. ^) M. Edwards, Memoire sur quelques Crustaces nouveaux. Annales des Sciences naturelles. Tom. XIII, 1828, pag. 294. (139) 2 C. Claus: selben verschiedene Arten zu untersuchen Grelegenheit hatte, auch die brauchbaren Abbildungen aus der inzwischen erschienenen Arbeit von G. 0. Sarsi) kennen gelernt habe, sehe ich keinen Grund ein, die Triester Form nicht auf die von M. Edwards, wenn auch ungenügend dargestellte Art von der französischen Küste zu be- ziehen , welche ohne allen Zweifel von der von Sp. Bäte und AVestwood beschriebenen und irrthümlich auf Apseudes Latreillii Edw. zurückgeführten Form der englischen und scan- dinavischen Küsten der Art nach verschieden ist. Wollte man meiner Bestimmung gegenüber auf die etwas grössere Anzahl von Antennengliedern oder auf die fehlende Bezackung der Rumpfsegmente in der Edwards'schen Abbildung hinweisen, so würde zu antworten sein, dass der Werth dieser Argumente mit Rück- sicht auf die allgemein gehaltene Behandlung der Beschreibang und Abbildung in Zweifel stehe. Aus der Beschreibung ergibt sich nämlich, dass M. E d w a r d s die Antennenglieder gar nicht gezählt hat, indem er sich ebenso wie in Betreff der Caudalanhänge auf die Angabe ihrer Vielgliedrigkeit beschränkt ; die kurzen Seitenzacken aber konnten sehr wohl vorhanden sein, ohne in der so schwach vergrösserten Ab- bildung dargestellt zu sein. Hat doch jener Autor an den hinteren Antennen nicht einmal den so charakteristischen Fächeranhang ge- sehen und beschrieben! Mit grösserer Sicherheit dürfen wir wohl auf das Vorhandensein von 4 Stacheldornen am Metacarpus des Grabfusses schliessen, denn diese finden sich nicht nur im Texte ausdrücklich hervorgehoben, sondern auch in einer etwas stärker vergrösserten Figur dargestellt. Bei der Triester Form sind es nun allerdings meist 6 Stacheldornen, welche den Innenrand dieses Beinabschnittes bewaffnen, indessen erweist sich diese Zahl keines- wegs constant. Vielmehr gibt es grosse und ausgebildete Exemplare mit vermehrter (7) und auf 5 und 4 verminderter Zahl von Stachel- dornen des Grabfusses. An jugendlichen Exemplaren aber finden sich regelmässig nur 5 oder 4, an Larven sogar nur 3 Stachel- dornen, deren Zahl dann mit dem Wachsthum eine grössere wird. Man kann leicht constatiren, dass die Vermehrung dieser Cuticular- anhänge von der Basis des Carpus aus erfolgt und mit derselben eine allmälig grössere Streckung des Carpus eintritt. Da nun auch bei der Triester Form ausgebildete geschlechtsreife Individuen mit 4 und 5, eventuell 7 Stacheldornen vorkommen , so kann die Zahl dieser letzteren nicht als sicheres Artkriterium verwerthet werden, und M G. 0. Sars, Nye Bidrag til kundskaben om Middelhavets Invertebratea- fauna. III. Middelhavets Saxisopoder. Kristiaaia. 1886. Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 3 es ist nicht eiozusehen , dass nicht locale Varietäten existiren sollten, an deren Grrahfüssen die Zahl der Stacheln vorherrschend auf 4 beschränkt bleibt. Unter solchen Umständen erscheint die Aeusserung eines jüngeren Autors sehr voreilig , es sei sicher keine Ursache vor- handen, die M. Edwards'sche Darstellung auf die von mir beob- achtete Art zu beziehen, da z, B. in der M.Edward s'schen Figur der Antennen eine grössere Zahl der Geisselgliedes gezeichnet, in seiner Habitusfigur ebensowenig wie im Text eine Bedornung des Seiten- randes der ßumpfsegmente zu finden wäre , und anstatt 6 nur 4 Stacheln am Rande des vorletzten Gliedes des Grabfusses vorhanden seien. Bei näherer Ueberlegung lassen sich jedoch diese Differenzen unter Berücksichtigung der oben hervorgehobenen Umstände theils auf Mängel der Edward s'schen Beschreibung, theils auf variable Merkmale zurückfahren. Jedenfalls aber liegt nicht im ent- ferntesten der Beweis vor, dass M. Edwards eine andere Art als die in Triest einheimische vor sich gehabt habe. Dahingegen ist ganz sicher der später von Spence Bäte und Wes twood^) als Apseudes Latreillii beschriebene Apseudes der britischen Küsten eine von jener ganz verschiedene Species, und es ist nicht gerechtfertigt, die Charaktere der letzteren, wie es G. 0. Sars^) that, dem Apseudes Latreillii zu Grunde zu legen, und die ältere M. E d wards'sche Beschreibung, auf welche sich der Species- name bezieht, einfach zu ignoriren. Für mich wenigstens konnte dieser Umstand nicht massgebend sein, umsoweniger, als ich die von G. 0. Sars als A. acutifrons^) beschriebene von Neapel und Goletta mit der Edward s'schen und Triester Form im Wesent- lichen übereinstimmend fand und somit als der gleichen Art zugehörig betrachtete. Von der Richtigkeit dieser Zurückführung bin ich durch G. 0. Sars' *) jüngste Publication über die Scheeren- asseln , in welcher die früher veröffentlichten .Diagnosen durch bildliche Darstellungen ergänzt worden sind, überzeugt und in der •) SpenceBate and J. 0. Westwood, A History of British Sessile Eyed Crustacea. London 1868. pag. 153. ^) G. 0. Sars, Revision af Gruppen Isopoda chelifera. Archiv for Mathe- matik og Naturvidenskab. Kristiania 1886. ^) Es würde somit Apseudes Latreillii Edw. = ac a ti f rons G. 0. Sars sein, und für Apseudes Latreillii, Sp. Bäte Westw., mit welcher A. Latreillii G. 0. Sars identisch ist, in anderer Weise zu benennen sein. Ich werde dieselbe als Ä. Sarsii unterscheiden. ^ *) G. 0. Sars, Nye Bidrag til kundskaben om Middelhavets Invertebraten- fauna. IIL Middelhavets Saxisopoder. Kristiania 1886. (141) 4 C. Claus: Auffassung bestärkt worden, dass bei der sonst so grossen Ueber- ein Stimmung von acutifrons mit der Triester Form der Vierzahl der Dornen am Carpus des Grabfasses lediglich der Werth einer localen Variation zukommt. Was ich selbst aus den oben erörterten und, wie ich glaube, guten Gründen unterliess, den Triester Apseudes als neue Art ein- zuführen, das hat inzwischen jener Autor nachzuholen für nöthig erachtet , indem er einige bereits von mir beschriebene Details in der Form und Bestachelung des Körpers und der Gliedmassen an ein Paar Exemplaren des Triester Apseudes constatirte und zur Diagnose der neuen Species zusammenstellte. Freilich sieht man sogleich, dass er selbst nicht recht an die Selbstständigkeit seiner neuen Species glaubte und seine werthvoUen Erörterungen, welche den Blättern der neuen biologischen Zeitschrift i) zum Schmucke ge- reichen, in der Absicht einrichtete, um dem Leser die recht findig construirte Insinuation glaubwürdig machen zu können. „Prof. Claus hätte also ein Thier, das er monographisch bearbeitete, falsch bestimmt." Denn in demselben Athemzuge, in welchem die Diagnose der neuen Art mitgetheilt wird, dünkt es ihm bei dem Vergleiche mit A. acutifrons G. 0. Sars „sogar vielleicht nicht unmöglich, dass beide Formen sich späterhin als geographische Varietäten ein und derselben Art herausstellen werden". Also trotz der Vierzahl der Stacheln am Carpus des Grabfusses, die er doch eben erst an der von Milne Edwards als A. Latreillii be- schriebenen Art als Grund hervorgehoben hatte, dass von derselben die Triester Form specifisch verschieden sei ! Die falsche Bestimmung der nunmehr zu Ehren ihres ersten Beschreibers als Apseudes Clau si genannten Art ist aber nicht das einzige Ergebniss, welches die Nachprüfung zu Tage gefördert haben soll. Auch die beiden Befunde, welche ich bezüglich des Auges und der ventralen Concrescenz des ersten und zweiten Brust- segmentes mitgetheilt hatte und in dem späteren Artikel ^) unter näherer Begründung aufrecht erhielt, sollen sich durch die ein- gehenden Untersuchungen unseres Autors als falsch erwiesen haben. So geringfügig nun auch der Gegenstand an sich sein mag, aufweichen sich die Meinungsverschiedenheit bezieht, so bin ich doch veranlasst, die Täuschung und Missdeutung in den Beobachtungen ') Zoologische Jahrbücher, herausgegeben von Spengel, Tom. II, Heft 1, 1886. — J. E. V. Boas, Kleinere carciuologische Mittheilungen, pag. lf'9— 116. 2) C. Clans, Znr Beurtheiluug des Apseudes- Artikels des Herrn Boas. Morphol. Jahrbuch. 1885. (142) Ueber Apseudes Latreillii Edw. wnä die Tanaiden. 5 klarzulegen , welche jener gegensätzlichen Meinung zu Grunde liegen, theils um überhaupt der Aufnahme irriger Angaben vorzu- beugen, theils um den gegen mich erhobenen Vorwurf einer leichten und oberflächlichen Behandlung in das rechte Licht zu stellen. In beiden Differenzpunkten wird von jenem Autor die frühere Opposition, und zwar ohne Notiznahme von den meinerseits bereits verwertheten Argumenten, aufrecht erhalten, und die mir mit autoritativem Selbstbewusstsein ertheilte Lection in der Deutung cuticularer Contouren fortgesetzt. In Betreff des Auges hatte ich bemerkt, dass die cuticulare Umrandung, welche wir an den x4.bbildungen einzelner Arten dar- gestellt finden, an sich für den Begriff des Stielauges bedeutungs- los ist, bei dem Triester Apseudes überhaupt hinwegfalle. Nun wird mir mit der Behauptung geantwortet, dass auch bei der Triester Form „ein unbeweglicher Augenstiel vorhanden sei", in- dem eine deutliche Trennungslinie existire, welche den Augen- stiel an der oberen Seite des Thieres vom Cephalothorax abgrenze. Mir sei diese Trennungslinie unbekannt geblieben, und zwar sei dieselbe deshalb von mir übersehen worden, weil zum Nachweise derselben nicht die erste Betrachtung genüge, sondern eine etwas sorgfältigere Untersuchung erforderlich sei. Das Räthsel, dass mir die gar nicht schwierig zu entdeckende Grenze entgangen sei, löse sich ganz einfach, da ich mich damit begnügt habe, die Objecte im durchfallenden Lichte zu betrachten; bei einer derartigen Unter- suchung sei jedoch die betreffende Linie schwierig oder gar nicht zu sehen , wogegen man sie unschwer finde , wenn man das aus der Flüssigkeit genommene Object vorsichtig an der Oberfläche ab- trockne und im auffallenden Lichte (Vergr. 50—100) betrachte. Also eine neue interessante Belehrung über die Behandlungsweise des Objectes und die Methode mikroskopischer Untersuchung ! Was aber werden zu dieser Belehrung die mit den Elementen mikroskopischer Technik beschäftigten Anfänger sagen, denen die trockene Behandlung des Objectes bei auffallendem Lichte als eine höchst primitive und in Bezug auf die Beurtheilung feiner Structur- verhältnisse gänzlich unzuverlässige untersagt wird, denen nicht genug eingeschärft werden kann, dass sie das Untersuchungsobject in einem flüssigen Medium bei durchfallendem Lichte zu unter- suchen haben, um ein scharfes, sicherer Deutung zugängiges Bild zu erhalten ! Ich will hier gar nicht davon reden, dass jene Linie noch keine „Umrandung" ausmacht, von der allein die Rede war, so dass (143) 6 C. Claus: meine Angabe von der Abwesenheit einer cuticularen Umrandung am Apseudes-Auge durch jene nur auf der Rückenseite vorhandene Linie überhaupt nicht alterirt wird. Ich kann indessen von diesem logischen Mangel des Einwurfes umsomehr absehen, als ja selbst das Vorhandensein einer cuticularen Umrandung für die Deutung des Stiel- auges keine Entscheidung geben würde. Es interessirt aber zu bestim- men, was denn jene Linie bedeutet, welche nur an dem trockenen Object bei auffallendem Lichte schon mittelst 50- bis lOOfacher Ver- grösserung unschwer zu sehen sei, der viel sicheren und schärferen Untersuchung des Objectes in einem flüssigen Medium bei durchfal- lendem Lichte aber verborgen bleibe. Das ßäthsel löst sich nun so- gleich und wäre auch wohl von jenem Autor richtig gelöst worden, wenn derselbe mit den Anfangsgründen mikroskopischer Unter- suchung bekannt und in der Deutung mikroskopischer Bilder ein wenig erfahren gewesen wäre. Die als gerade Linie dargestellte Contour, welche auch an dem nicht trocken behandelten Objecte bei durchfallendem Lichte schon unter massig starker Ver- grösserung leicht zu sehen ist, erweist sich als ein feiner Spalt- riss in dem dicken brüchigen Cuticularpanzer , welcher bei der Trockenbehandlung in Folge secundären Einsinkens des Augen- stückes eine Sonderung des letzteren vortäuscht. Die keineswegs vollkommen geradlinige, sondern unregelmässig geschwungene und ffinzackige Spaltlinie verläuft beinahe transversal von der Basis der Rostral platte etwas schräg nach aussen absteigend nach dem Aussenrande, ohne auf die Ventralseite überzugreifen, hat also mit einer „Umrandung" nichts zu thun (Fig. 7 Br. L.).Man könnte sich nun vorstellen, bei der Deutung derselben als Grenzlinie eines unbeweg- lichen Augenstieles sei zugleich die Voraussetzung gemacht worden, dass sich diese Abgrenzung nur an der Dorsalseite erhalten habe, während sie ventralwärts geschwunden sei. Verfolgen wir aber denVer- lauf der Linie genauer, so begrenzt dieselbe ausser den mit dem Augen- pigment erfüllten Seitenstück zugleich denjenigen Stirnabschnitt, an welchem die Antennen, und zwar dichtgedrängt untereinander, fast unmittelbar am Stirnrande entspringen. Wäre in Wirklichkeit der durch jene Linie begrenzte Kopfabschnitt ein reducirtes Stielauge, freilich ein Stielauge ohne Augenstiel und Bewegung, etwa so wie Lichtenberg's „Messer ohne Klinge, dem der Griff fehlt", so würde dasselbe die Merkwürdigkeit aufzuweisen haben , dass an seinem ganz verkürzten, aber breiten Stiel zugleich beide Antennenpaare ihre Insertion erhielten. Nun aber gehört zu dem Begriffe des Stiel- auges, — und ein A^ergleich mit den Augen von Bra nchipus, (144) üeber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 7 Squilla, Mysis und den Decapoden lässt hierüber keinen Zweifel zurück — dass der vom Kopfe abgesetzte Stiel ausser der Retina des Auges mit den Stäben, Pigment und Krystallkegeln auch das vom Gehirn abgerückte sogenannte Augenganglion ent- halte. In unserem Falle aber liegt diese Gangliengruppe ganz ausserhalb jener Grenzlinie, in weitem Abstände von derselben unmittelbar den Centrallappen des Gehirnes an, und zwar in einer mit Asellus und den Isopoden übereinstimmenden Gestaltungsform, so dass hinsichtlich des inneren Baues das gleiche Verhältniss wie an dem Sitzauge der übrigen Arthrostraken wiederkehrt. Wenn wir, was ich niemals bestritten habe, im Gegentheil bereits in der genealogischen Behandlung des Crustaceensysteras ^) als wahrschein- lich abgeleitet habe, die Stammformen der Malacostraken Stiel- augen besessen haben , und demgemäss die Sitzaugen der Arthro- straken überhaupt aufrückgebildete in den Kopf wieder eingeschmol- zene Stielaugen (als den stielförmig ausgezogenen beweglich abge- gliederten Seitentheilen des Kopfes) zurückzuführen sind, so würde meine Auffassung eine wesentliche Stütze erhalten, wenn es sich herausstellen sollte, dass der Process der Rückbildung bei Apseudes und den Tanaiden minder weit vorgeschritten und noch der Rest eines Stieles vorhanden sei. Das Letztere ist jedoch nicht der Fall, weder die äussere Form, noch der innere Bau, noch das Verhalten am Embryo und der Larve lässt hierüber den gering- sten Zweifel zurück (Fig. 1, 3). Hätte die als Grenzlinie eines Stiel- auges in Anspruch genommene Contour wirklieh diese Bedeutung, so müsste dieselbe im Embryo und auch am Larvenleib durch eine ausgesprochenere Abgrenzung bezeichnet sein , was thatsächlich nicht zutrifft. Weder am Embryo, noch am Larvenleib findet sich eine Spur dieser vermeintlichen Grenzlinie, dieselbe wird erst viel später an etwa 3 Mm. langen Jugendformen, deren Integument bereits incrustirt und brüchig geworden ist, nachweisbar, ohne dass sie etwa durch eine Einschnürung oder sonst welche Markirung des Integuments vorbereitet worden wäre. Dazu kommt, dass in einzelnen Fällen das Auftreten der fraglichen Grenzlinie ganz unter- bleiben kann ; ich bewahre Exemplare als mikroskopische Präparate auf, an denen an beiden oder an der einen Seite die Briichlinie vallständig vermisst wird. Um für die Bedeutung der als Spalt- oder Bruchlinie erkannten Contour Anhaltspunkte zu gewinnen, wird man zunächst ähnliche '■) Claus, Untersuchungen über die genealogische Verwandtschaft des Cru- staceensystems. Wien 1876, pag. 23. (145) 8 C. Claus: Linien an anderen Absclinitten des Integuments aufzusuchen haben. In der That finden wir solche als Längslinien rechts und links am Rücken der Rumpfsegmente (Fig. 7 Br. L.), sowie an der Ventralseite an der Grenze der hakig vorspringenden vorderen Ecken, welche je von einer fein gezackten Bruchlinie des Liteguments umsäumt werden (Fig. 6 ßr. L.)- Nun lassen sich weder diese, noch jene Contouren etwa auf Ueberreste der Abgrenzung ursprünglich discreter Stücke zurückführen, wohl aber als in Folge stärkerer Spannung an der Grenze stärker gewölbter oder vorspringender Abschnitte des incrustirten spröden Panzers secundär entstandene Risse und Bruch- linien erklären , wie sie denn in solchen Formen , deren Panzer relativ wenig incrustirt erscheint , also wahrscheinlich stets nach Abstreifung des alten Panzers an dem neu gebildeten Integument, noch fehlen. Es war mir von Interesse , mich an mehreren Exemplaren von A. S a r s i i ') (A. L a t r e i 1 1 i i Sars) und A. spinosus zu über- zeugen , dass auch hier die Bruchlinien des Panzers an denselben Stellen wiederkehren und dass in gleicher Weise die Grenzcontour des sogenannten Augenlappens nicht etwa einer cuticularen Um- randung, sondern lediglich der dorsalen, freilich hier stärker mar- kirten Bruchlinie des Integuments entspricht. Eine wahre cuticulare Umrandung des sogenannten Lobus ocularis, wie sie aus einigen Abbildungen gefolgert werden könnte, scheint somit überhaupt bei Apseudes zu fehlen, und der Unter- schied der übrigen Apseudes- Arten von der Triester Form , mit welcher das Verhalten von A. acutifrons G. 0. Sars überein- stimmen dürfte , beschränkt sich auf die stärkere Ausprägung der dorsalen ßruchlinie , deren Vorhandensein nicht im ent- ferntesten als Argument zum Beweise der Grenze eines Stielauges dienen kann. Mit Recht hat denn auch G. 0. Sars (Middelhavets Saxisopoder, pag. 271) die Deutung dieses den Pigmenttheil des Auges enthaltenden Lobus als rudimentäres Stielauge bezweifelt und den Vergleich desselben mit dem Augenstiel der Podophthalmen zurückgewiesen. Auch in Bezug auf die von mir behauptete ventrale Con- crescenz der beiden ersten Thoracalsegmente wird mir die gleiche Belehrung zu Theil , dass ich , um zu einer richtigen Vorstellung zu gelangen , die bessere Methode der Untersuchung des Thieres *) Hier jedocH mit Ansscblusä der ventraleu Grenzlinie der Randzacken, welche dieser Art fehlen. (146) Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tauaiden. 9 in auiFallendem Lichte hätte anwenden müssen ! Zwar sei zwischen dem ersten und zweiten Segmente keine so breite Gelenkhaiit vor- handen wie bei A. spinosus , indessen erkenne man die fragliche Stelle bei aniFallender Beleuchtung deutlich an einer Qaerfurche, welche wirklich die Existenz einer Gelenkhaut andeute, und dies würde durch das Vorhandensein eines kleinen von mir übersehenen Beugemuskels unzweifelhaft. "Und zum Nachweise dieser Angaben soll ein Holzschnitt dienen, der, wenn auch den Umrissen nach mit Hilfe der Camera gewonnen sein mag, dennoch lediglich als ein zu jenem Zwecke völlig unzureichendes Schema bezeichnet werden muss. Denn die in demselben dargestellten Contouren sind nicht nur unter viel zu geringer Vergrösserung , sondern mittelst einer total ver- fehlten Untersuchungsweise gewonnen und beweisen für die Beur- theilung des Bildes nichts weniger als das, was demselben in der Deutung untergelegt wurde. Die nochmalige sorgfältige Prüfung zahlreicher Individuen verschiedener Grösse hat mir denn auch die volle Bestätigung meiner früheren Behauptung ergeben, nämlich den Mangel der Gelenkhaut und im Anschlüsse an denselben die ventrale Concrescenz beider Segmente. Untersucht man das Objeet unter massig starker Vergrösserung (natürlich bei durchfallendem Lichte in flüssigem Medium) , so vermisst man bei oberflächlicher Einstellung der Chitinhaut an der Ventralseite beider Segmente eine Grenzcontour. An Stelle der ansehnlichen Gelenkhaut, welche sich zwischen den nachfolgenden Segmenten findet, erscheint an der Grenze des Scheerenfuss- und Grabfuss Segmentes der Panzer unter Aufhebung jeder Beweglichkeit gleichmässig incrustirt und nur eine kleine warzige Erhebung deutet die Stelle an , hinter welcher die Verschmelzung stattgefunden hat. Bei tieferer Ein- stellung erkennt man jedoch an jugendlichen Exemplaren — und auf diese ausschliesslich stützt sich der in jenem Holzschnitte zur Widerlegung meiner Angabe verwerthete Befund — eine mehr oder minder ausgesprochene Quercontour, welche sich als Grenze einer stärkeren Panzerverdickung erweist (Fig. 6 Q. C). Dieselbe verläuft zwischen den beiden beinahe aneinander gerückten Ganglien des ersten und zweiten Brustsegmentes und steigt an den Seiten etwas nach vorn auf. An vollkommen ausgewachsenen älteren Exemplaren gelingt es meist nicht mehr, diese Contour, welche von jenem Autor ir rthüm- lich an di e Ober fläche verlegt und als „Andeutung einer Gelenkhaut" gedeutet wurde, deutlich zu verfolgen und die letzte Spur der ursprünglichen Abgrenzung beider Segmente nachzuweisen. Wenn aber für das Vorhandensein einer Gelenkhaut die Existenz (147) 10 C. Claus: eines kleinen Beugemuskels als evidenter Beweisgrund in Anspruch genommen wurde, so erkennt man leickt, dass dieser Muskel (Fig. 6MR), wenn er wirklich das Aequivalent der grossen Beuge- muskeln an den nachfolgenden Segmenten sein sollte, als minimales Rudiment eher das Gregentheil beweisen würde , denn ein solch winziger Rest, welcher in dem erwähnten Holzschnittschema um das Vielfache zu stark dargestellt worden ist, vermag als völlig rudimen- tär gewordenes Organ eine Beugung zweier Segmente nicht mehr auszuführen, zumal wenn diese ohne Ueberrest einer Gelenkhaut verschmolzen sind. Ein Vergleich mit den mächtigen Muskelbündeln (Fig. 6 B M) , welche an den folgenden Segmente die Beugung bewerkstelligen, lässt hierüber keinen Zweifel zurück. Ganz ähn- lich verhält sich in der Gestaltung beider Segmente Apseudes Sarsii. Auch hier kehrt die gleiche Concrescenz derselben an der Bauchseite wieder, nur dass die GrenzQ der Segmente bestimmter markirt bleibt, indem die Verschmelzungsränder derselben stärker verdickt , eine nach innen vorspringende Kante des incrustirten Chitinpanzers bilden. Bei A. spinosus ist vielleicht noch eine ge- ringe Beweglichkeit zwischen den Bauchstücken beider stark ver- kürzter Segmente erhalten, da an der Grenzlinie derselben noch eine ganz kurze Gelenkhaut nachweisbar erscheint. Indessen ist auch hier die Beschränkung der Beugung im Vergleiche zu den nachfolgenden Segmenten eine ausserordentliche, so dass die Tendenz zur Herstel- lung einer festeren Verbindung zwischen denselben der Apseudes- gruppe überhaupt eigenthümlich zu sein scheint, doch nur bei einzel- nen Arten, wie A. Latreillii und Sarsii zur vollen Concrescenz unter Rückbildung der Musculatur mit oder ohne Erhaltung einer Grenzcontour geführt hat. So bleibt denn das, was ich bereits früher i) für beide Segmente des Triester A. Latreillii behauptete, völlig aufrecht erhalten und wird durch jene Kritik nicht berührt, welche, vom Werth einer verballhornisirten Verbesserung, sich ihr Urheber bei etwas geringerem autoritativen Selbstbewusstsein und etwas vorgeschrittenerer Bekanntschaft mit den Elementen mikro- skopischer Technik hätte ersparen können. Wenn in dem früheren Artikel über Apseudes ausschliesslich die äussere Körpergestaltung zum Gegenstande eingehender Beschrei- bung gemacht worden war, so sollte dieselbe zu der später folgenden Darstellung der inneren Organisation als Einleitung vorbereiten. 1) üeber Apseudes Latreillii Edw. etc. , pag. 4 (323). (148) Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 11 Ohne Frage sind im Vergleiche zur Morphologie des Körper- und Gliedmassen-Baues die inneren Organe unserer Crustaceenform überaas ungenügend bekannt, und es durften von ihrer Unter- suchung bei der hohen systematischen Bedeutung, welche Apseudes und der Tan aide ngruppe zukommt, von vorneherein interessante und für das Verständniss der Beziehungen von Arthrostraken und Thoracostraken wichtige Befunde zu erwarten sein. Ich knüpfe die Darlegung derselben an den Organismus der bislang kaum näher untersuchten Apseudes-Larve an. Junge noch irn Brutraume befindliche Larven von etwa 1 Mm. Länge erscheinen wegen der Zartheit des Integumentes besonders geeignet, die innere Organisation am lebenden Organis- mus zu verfolgen. Doch bietet die Gestaltung des Larvenkörpers von dem geschlechtsreifen Thiere mancherlei Abweichungen, von denen auch die inneren Organe nicht unberührt bleiben. Abge- sehen von dem Mangel des 7. Brustbeinpaares und der Pleopoden vermisst man noch sämmtliche die Art unterscheidenden Eigenthüm- lichkeiten. Weder Stirnstachel noch Randzacken der Segmente sind vorhanden, ebenso fehlen die medianen Stacheln an der Bauch- seite der Rumpfsegmente ; die Gliederung der Antennen- und After- gliedmassen (6. ßeinpaar des Abdomens) ist eine geringere, und die Grabfüsse zeigen anstatt 6 oder 5 nur 3 Stacheldorneu am Innen- rande des Metacarpus. Ein Gegensatz beider Geschlechter ist noch nicht erkenntlich ; die noch indifferenten Anlagen der Geschlechts- drüsen erweisen sich als zwei kleine im 4. Brustsegmente gelegene, aus nur wenigen Zellen bestehende Körper (Fig. 1, G. Dr). Eine auffallende Erscheinung bilden die flügeiförmigen Integu- ment-Duplicaturen des Kopfbruststückes, welche noch in der Lage, in welcher sie sich am Embryo entwickelten, an den Seiten hervor- stehen. Offenbar haben wir hier dieselben Bildungen wie in den dreilappigen Anhängen i) des Asselembryos, deren morphologische Bedeutung seither ei-n Räthsel war. Während diese letzteren Anhänge aber allmälig rückgebildet werden und, für das ausgebildete Tbier be- deutungslos, lediglich während des Embryonallebens wahrscheinlich zur Unterstützung der Athmung fungiren , schlagen sich die mit ^) Vergl. C. Claus, „Ueber die morphologische Bedeutung der lappenförmigen Anhänge am Embryo der Wasserassel", Anzeiger k. Akad. der Wissensch. Wien, 13. Jänner 1887. Leydig bält noch in neuester Zeit an seiner Deutung des embryo- nalen Anhangs als Homologon eines Segmentalorganes , also der Schalendrüse, fest. Diese schon von Fritz Müller zurückgewiesene Vergleichung bedarf gegenwärtig, nachdem wir den feineren Bau der Schalendrüse und ihres Säckchens kennen gelernt haben, keiner Widerlegung, zumal eine Schalendrüse auch bei Asellus vorhanden ist. Claus, Arbeiten aus dem Zoolooisclien Institute etc. Tom. VII, Heft 2. 11 (U9) 12 C. Claus-. breiter Basis erhobenen Integumentduplicaturen der Apseudes- larve nach der Bauchseite um und werden von einem Zapfen am Seitenrande der incrustirten Brustplatte festgehalten. Dieselben ge- winnen somit jene Lage, in der sie während des weiteren Wachs- thums zugleich mit der Incrustirung der äusseren Panzerdecke wie angewachsen verharren. Die anfangs flügeiförmig vorstehenden Duplicaturen erscheinen alsdann wie die Brustklappe eines Leib- rockes ventralwärts um die Seite der Brust geschlagen, während der nach vorn vorstehende Seitenzapfen , welchen das hakig vor- stehende Ende des Hinterrandes umgreift, etwa die Rolle eines Hakens oder Knopfes zur Befestigung übernimmt. Dieser Haft- apparat erhält sich als nach vorn gerichteter Vorsprung zur Seite des terminalen Hakens der Athemdecke, welcher nach der entgegen- gesetzten Seite abwärts vorsteht (Fig. 6 H) und bei den ver- schiedenen Arten nur geringe Modificationen bietet. Die anfangs frei liegenden Taster der vorderen Maxille und Epipodial anhänge des Maxillarfusses werden von der umgeschlagenen Integument- duplicatur mit überdeckt und kommen somit in die zur Athemhöhle werdende Cavität zu liegen. Ob die schwingende Epipodiallamelle lediglich zur Unterhaltung der Wasserströmung, also nur indirect zur Athmung dient, oder zugleich wie das innere Blatt der Inte- gumentduplicatur die Respiration direct vermittelt, dürfte aus den Anhaltspunkten, welche die Structur der Lamelle darbietet, nicht sicher zu entscheiden sein. Nach der mit den Kiemen überein- stimmenden Structur und der relativen Dicke der Chitinmembran ist es wahrscheinlich, dass dieselbe nicht ausschliesslich die respi- ratorische Bewegung besorgt. Nervensystem, Integument und Sinnesorgane. Das Nervensystem von Apseudes zeichnet sich durch die grosse Anzahl der Ganglien der Bauchkette aus und bekundet hiermit eine grosse Annäherung an primitive Verhältnisse, welche sich jedoch auch in verschiedenen Isopodengattungen, wie Sphaeroma, Idothea und Glyptonotus erhalten Laben. Nicht nur die sieben Brustsegmente besitzen in gleicher Weise wie die sechs Segmente des Abdomens gesonderte Ganglien, sondern auch an der Schlundmasse sind sämmtliche Ganglien der Kief er segm en t e , ähnlich wie bei den PhyUopoden, wohl gesondert nachzuweisen ^^Fig. 11). Dagegen ist im Vergleiche zu dem primitiven Verhalten dieser Entomostraken das Ganglion des zweiten Antennenpaares — im Zusammenhange mit üeber Apsendes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 13 der zur Stirnregion emporgerückten Lage dieser Gliedmasse — an der kurzen Sehlundcommissur nach vorne gerückt und mit dem Gehirn verbunden, weJclies, wie das der Arthrostraken, zur Seite der Centralganglien ansehnliche Augenganglien besitzt. Sehr umfangreich und massig erscheint das Nervensystem im Larvenkörper. Die Ganglien der Bauchkette nehmen hier die ganze Länge der Segmente ein und folgen dichtgedrängt, im Thorax nur durch ganz kurze Commissuren getrennt, im Abdomen in un- mittelbarer Verbindung hintereinander (Fig. 2). Auf die fünf gleich- grossen Ganglienpaare des Abdomens folgt noch ein grösseres im basalen Theile des langgestreckten sechsten Abschnittes, welches die zweiästigen Aftergliedmassen oder Caudalanhänge trägt und wohl aus den zusammengezogenen Anlagen mehrerer Segmente hervorgegangen sein dürfte. Nicht nur der Umfang und die ab- weichende Gestalt des Ganglions, sondern auch die ausserordent- liche Länge und die bei zahlreichen Aps eu des- Arten hervor- tretende Segment ähnliche Einkerbung des gestreckten Terminal- abschnittes macht jene Bedeutung wahrscheinlich. Im ausgebildeten Zustande liegen die abdominalen Ganglien- paare durch Längscommissuren getrennt in weiterem Abstände. Das sechste^ birnförmig ausgezogene Ganglienpaar, welches aus zwei verschmolzenen Ganglien hervorgegangen sein dürfte — nach Bellonci findet sich bei Sphaeroma noch ein kleines siebentes Ganglienpaar — verlängert sich in zwei ansehnliche Nerven, welche schräg longitudinal zu den Caudalanhängen herabziehen (Fig. 12). Die übrigen Paare geben rechts und links einen Nervenstamm nach den Pleopoden ab ; aber auch aus den Commissuren treten Nerven aus, welche die Muskeln der Segmente innerviren. Ganz ähnlich verhalten sich die Ganglien der Brustsegmente, deren Längscommis- suren mit Ausnahme jener zwischen den beiden vorderen Paaren eine viel bedeutendere Streckung zeigen. Die Ganglien eines jeden Paares liegen median unmittelbar verbunden nahe der hinteren Segmentgrenze und werden von den unpaaren Hautstacheln geschützt, welche sich hier mit breiter Basis am Integumente erbeben. Auch an den Brustgan g-lien tritt jederseits ein in drei Aeste sich spaltender Nerv für die Muskeln der entsprechenden Extremität hervor, während die an der Aussenseite der Commissuren in der Nähe der Segment- grenzen abgehenden Nerven die ventralen Längsmuskeln der Segmente versorgen. Es kommt aber noch ein medianer Nerv hinzu, welcher zwischen den Längscommissuren von Ganglion zu Ganglion ver- läuft und vielleicht dem schon 1820 von Rathke bei Idothea 14 C. CJaus: beschriebenen sympathisclien Nerven entspricht. Am deutlichsten ist derselbe in dem kurzen Zwischenraum zwischen den Ganglien des Scheerenfass- und Grabfuss-Segraentes nachzuweisen, während sich derselbe zwischen den Commissuren der nachfolgenden Ganglien nur als abgespaltener medianer Faserzug der Längscommissur erweist. Das vordere, dem Segmente des Scheerenfusses zugehörige Brustganglion erhält durch seine nach vorne gekehrten Seiten- nerven eine abweichende , schräg verschobene Gestalt und ist mit der vorausgelegenen unteren Schlundganglienmasse unmittelbar ver- bunden (Fig. 11). An dieser unterscheidet man ein hinteres Gan- glienpaar (Mxf. G) mit zwei zu den Muskeln der Maxillarfüsse verlaufenden Seitennerven und in einigem Abstände von demselben zwei etwas kleinere Kieferganglienpaare (Mx."G, Mx.'G), von denen mehrere Nerven zu den Muskeln der Maxillen und Paragnathen verlaufen. Dann folgt ein umfangreicheres Ganglienpaar der Mandi- beln (Md. G) , dessen Hälften durch eine breite, suboesophageale Quercommissur verbunden , beträchtlich auseinanderweichen und zur Seite des Oesophagus mittelst kurzer Schlundcommissuren zu dem supraoesophagealen Gehirne führen. Auffallend ist die grosse Aehnlichkeit in der Gliederung der unteren Schlundganglienmasse mit dem gleichwerthigen Abschnitte des Nervensystemes von Sphaeroma, von welchem Bellen ci eine kurze, aber gute Dar- stellung gegeben hat. Noch mehr als die Ganglien des Bauchmarkes weichen die Gehirnganglien des ausgewachsenen Thieres in der Gestalt von jenen des Larvenkörpers ab. Das Gehirn der Larve besitzt einen relativ grossen Umfang und zeigt ganz andere Verhältnisse in der Form seiner Anschwellungen als im ausgebildeten Zustand (vergl. Fig. 3 mit Fig. 9 und 10). Man unterscheidet am Larvengehirn ein mäch- tiges Paar von Centralganglien, zwischen denen nahe ihrer frontalen Erhebungen die Aorta hindurchtritt , um sich an der Ventralseite alsbald in zwei seitliche Arterien zu spalten. lieber die Dorsalfläche der Gehirnganglien (C) verlaufen zwei von der Basis der Rostralplatte entspringende, nach dem Kaumagen zu convergirende Muskelbündel (Ma), an deren Aussenseite jene einen hinteren Seitenlappen bilden (C). Rechts und links entspringen aus den Centralganglien die umfangreichen Augenganglien, welche lateralwärts an der Basis des Augenhöckers kleinere Anschwellungen erzeugen, von denen die obere unmittelbar dem Pigmentkörper des Auges anliegt. Das Gehirn der Apseudeslarve erinnert seiner Form nach an das der Bran chipuslar ve in demjenigen Stadium, in (152) Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Taaaiden. 15 welchem die Anlagen der Augenstiele als seitliche Auftreibungen des Stirnabschnittes hervortreten, um die mächtigen Seitenganglien des Gehirns als Augenganglien aufzunehmen. Man wird daher unter Berücksichtigung der Homologie dieser Gehirnabschnitte zu der Auffassung gedrängt, in dem grossen Umfang der Augenganglien der Apseudeslarve einen Hinweis zu finden, dass das Sitzauge dieser Crustaceenform aus einem rückgebildeten mit dem Kopfe wiederum vereinigten Stielauge hervorgegangen ist. Im ausgebildeten Zustande zeigt das Gehirn (Fig. 9 — 10) eine ganz andere Gestalt. An Masse relativ beträchtlich reducirt, er- scheint dasselbe vornehmlich durch die Streckung des Augen- ganglions in transversaler Kichtung ausgezogen, gestattet jedoch auch jetzt noch in Form und Gliederung einen eingehenden Ver- gleich mit dem Phyl lop o den- Gehirn. Wie bei B ran chipus ^) unterscheidet man an den Gehirnganglien ein vorderes durch mächtige Dorsalanschwellungen (DA) ausgezeichnetes Lappenpaar (La), mit welchem die langgestreckten Augenganglien (GO) ver- bunden sind. Dieses „Vorderhirn" geht ventralwärts rechts und links in den Lobus über, an dessen Seite der starke Nervenstamm der Vorder-Antennen entspringt. Ich werde denselben als Mittel- hirn oder Fühlerlappen (Lm) unterscheiden. Demselben folgt als- dann unmittelbar an der Schlundcoramissur das Hinterhirn , eine dritte hintere Anschwellung, der hintere oder accessorische Lappen (Lp), mit den schwächeren Nerven für die zweite Antenne. Wenn wir die unterschiedenen Abschnitte des Gehirns auf ihre Bedeutung zurückzuführen suchen, so erscheint der umfangreiche Vorderlappen mit seinen dorsalen Ausläufern wie der entsprechende Hirnabscbnitt von Branchipus in vornehmlicher Beziehung zu den Augenganglien als das Centralorgan , in welchem ausser den Centren der Sehorgane, wenn wir uns dieses Begriffes bedienen dürfen, das Projectionscentrum erster Ordnung zu suchen ist. Der oberflächliche Belag von Ganglienzellen verstärkt sich in den dor- salen Anschwellungen und wird hier zu einer mächtigen Erhebung. Die Innenmasse der Ganglien ist ein dicht verwebtes , aus soge- nannter Punktsubstanz gebildetes Faserwerk, in welchem man eine ansehnliche, die beiden Hälften vereinigende Quercommissur (Ca) nach- zuweisen vermag. Seitlich ist die Marksubstanz durch Faserbündel ') Vergl. C. Claus, Zur Kenntniss des Baues und de: Entwicklung von Branchipus stagnalis und Apus cancriformis Göttingen 1873. Derselbe , üntersuchuDgen über die Organisation und Entwicklung von Bran- .chipus nnd Aitemia. Arbeiten des zool. Institutes. Wien, Tom. VI, pag. 297. 16 C. Claus: mit der Marksubstanz der langgezogenen Augenganglien verbunden, deren Wände wiederum aus einer an einzelnen Stellen verdickten Lage von G-anglienzellen bestehen, welche sich am distalen Theile massig häufen und hier das durch eine Faserkreuzung getrennte Retinaganglion bilden. An der Dorsalseite erhebt sich an dem Augenganglion , lateralwärts von dem schräg über das Gehirn verlaufenden Muskel des Kaumagens (Ma), eine mächtige von Ganglienzellen erfüllte Anschwellung, welche dem Augenganglion angehört (Fig. 10 , Nl). Der von dem Vorderhirn überdeckte Fühlerlappen, welcher seitlich nahe seiner vorderen Grenze den schräg nach vorn und aussen gerichteten Nerven der vorderen Antenne entsendet, hält eine ventrale Lage ein, bildet jedoch seitlich eine ansehnliche, auch dorsal hervortretende Anschwel- lung , welche einen dicken Belag grosser Ganglienzellen ent- hält (Lm). Eine mediane Quercommissur (Cp) verbindet als hintere Hirncommissur die Fühler- oder E-iechganglien beider Seiten, Der Fühlernerv verläuft schräg nach vorn und aussen emporsteigend an der Ventralfläche des Augenganglions. Das nun folgende hintere oder accessorische Hirnlappenpaar (Lp) liegt unmittelbar an den Hirnschenkeln und erweist sich als eine lateralwärts vor- springende Anschwellung, an deren vorderer Grenze der ebenfalls schräg emporsteigende Nerv der zweiten Antenne entspringt. Ein Belag von Ganglienzellen findet sich vornehmlich an der lateralen Seite, indessen treten auch an der ventralen, nur wenig vorgewölbten Fläche desselben grosse rundliche Ganglienzellen hervor. Im Ver- gleiche zum Branchipusgehirn erscheinen die Ganglien beider An- tennenpaare weiter aufwärts zum Vorderhirn emporgerückt , in ganz ähnlicher Weise wie dort wird die verbindende Faserbrücke der mittleren Hirnganglien durch die hintere Quercommissur des Gehirnes repräsentirt. So zeigt uns das Gehirn des Ap send es, einer in so vielen Eigenschaften ursprünglichen, von den Urmalacostraken noch weni- ger weit entfernten Arthrostrakengattung, interessante Beziehungen zwischen Phyllopoden- und Malacostraken gehirn und liefert einen unzweideutigen Beleg für die Aufwärtsbewegung der Nerven- centren des zweiten Antennenpaares am Schlundring bis zur Ver- einigung mit dem Riechlappen des primären Gehirnes, eine Bewegung, welche durch Grössen- und Lageveränderungen der Elemente des Nervensystems vermittelt wird, dagegen mit einem etwaigen Lagenwechsel des Mundes, welcher thatsächlich auf dem Crustaceengebiete überhaupt nicht nachweisbar ist, nichts zu thun hat. (154) Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 17 Aehnliche Verschiebungen von Theilen des Nervensystems finden ja auch während der Ontogenese (Metamorphose der Insecten) sehr häufig statt und führen zu Verschmelzungen ursprünglich gesonderter Ganglien oder zu Verlegungen der Austrittsstellen von Nerven. Unter den Crustaceen bietet, wie ich früher zeigte, Phronima ein Beispiel für die Verlegung des Nervenursprungs der Kiefernerven von der unteren Schlundganglienmasse auf die Schlundcommissur. Bei der Verschiebung des Ursprungs der An- tennennerven , mit welchem ein entsprechender Lagenwechsel der zugehörigen Ganglien verbunden ist, würde lediglich das Verhalten der ursprünglich unterhalb des Schlundes gelegenen Quercommissur schwer zu verstehen sein. Unmöglich kann diese Querbrücke in die hintere Commissur des über dem Schlünde gelegenen Gehirns mit einbezogen sein, und wenn thatsächlich in dieser Faser- züge enthalten sind, welche die Antennenganglien der rechten und linken Seite verbinden, so müssen dieselben secundär entstanden sein. Ohne das Vorhandensein derselben zu leugnen, ist es doch in hohem Grade wahrscheinlich, dass ein beträchtlicher Theil der Commissurfasern unterhalb des Schlundes verlaufen muss, und man wird geneigt sein, dieselben in der unterhalb des Schlundes gelegenen Querbrücke , welche sich bekanntlich als selbstständige Commissur (Decapoden, Stomatopoden) erhalten hat , zu vermuthen und diese ganz ansehnliche Faserbrücke als Anten nen- commissur zu deuten. Wo nun eine solche gesonderte Commissur nicht vorhanden ist, und dies dürfte vornehmlich im Falle eines kurzen, nur die Dicke des Schlundes umfassenden Nervenringes zu- treffen , wird man anzunehmen haben , dass die Querbrücke von Fasern mit der Quercommissur der Mandibelganglien verschmolzen ist. Dieses Verhältniss hat für viele Arthrostraken Geltung, nicht aber für Apseudes, wo sich eine recht ansehnliche An- tennencommissur (Fig. 38 A C) in kurzem Abstände von der Com- missur der Mandibelganglien erhalten hat (Fig. 41 G). Auch für zahlreiche Isopoden wird voraussichtlich eine auf diesen Punkt ge- richtete Untersuchung Reste einer discreten Faserbrücke vor den unteren Schlundganglien auffinden lassen , und ich glaube schon jetzt in diesem Sinne das getrennte vordere Bündel von Querfasern, welches B e 1 1 o n c i ^) an der Schlundcommissur von Sphaeroma abgebildet hat, sowie die entsprechend gelegene Faserbrücke an ') G. Bellonci, Systema nervoso e organi dei sensi dello Sphaeroma ser- ratam. Atti della R. Academia dei Lincei. Roma 1881, 3 Ser.. Vol. X, Taf. I, Fig. 1- (155) 13 C. Claus: der suboesophagealen Schlundganglienmasse von Grlyptonotus^) und Idothea deuten zu können. Nähere Aufschlüsse über die Details des Gehirnbaues gewinnt man an Schnittserien Fig. (32—36). Indessen liegt es nicht im Plane dieser Arbeit, auf die Structur Verhältnisse im Speciellen einzugehen. Nur einige allgemeinere Gesichtspunkte mögen im Anschlüsse an die von mir früher vertretenen Anschauungen berührt werden. Vor Allem habe ich betreffs der sogenannten Punktsubstanz wiederum zu bestätigen Gelegenheit gehabt, dass dieselbe ein feines Netzwerk von zarten Nerveniibrillen, untermischt mit gröberen Bindegewebs- fasern, darstellt, welche gewissermassen das stützende Gerüst bilden, und denen hier und da auch besondere Kerne zugehören. Die Augenganglien enthalten Faserzüge verschiedener Richtung und bilden an der Dorsalseite in Folge einer mächtigen Anhäufung von ßindenzellen einen förmlichen Nebenlappen (Fig. 33, 34 A7), an dessen Medialseite der vordere Magenmuskel (Ma) wie in einer rinnenförmigen Impression an der Gehirnoberfläche zwischen Neben- lappen des Augenganglions und Dorsalanschwellung des vorderen Gehirnganglions (DA) verläuft. Das distale Endstück des Augen- ganglions seiner Markmasse nach, die dem äusseren Marklager ent- sprechen dürfte, durch bindegewebige Faserzüge abgegrenzt, re- präsentirt in einer terminalen Anhäufung von Ganglienzellen, aus welcher der schmale die Nervenbündelschichte enthaltende Sehnerv entspringt, das Retinaganglion. Am Hinterrande findet sich neben demselben ein Ballen grosser Zellen mit kugeligen glänzenden Ein- lagerungen, welcher eine kleine, durch einen Faserzug am Inte- gumente befestigte Anschwellung erzeugt. Möglicherweise entspricht dieselbe dem in seiner Bedeutung noch unaufgeklärten, kugeligen Anhangsorgan, welches am Augenganglion verschiedener Isopoden, so Porcellio (Leydig), Sphaeroma (Bellonci) beschrieben wurde. Auch der mittlere Hirnlappen, das Ganglion des ersten Antennenpaares, verdankt seine starke Vorwölbung dem Vorhanden- sein grosser Ganglienzellen, welche jene zum guten Theile erfüllen. Noch ein anderer, erst auf Querschnitten bestimmt und über jeden Zweifel nachweisbarer Theil des Nervensystems erscheint von hohem Interesse, weil er bislang, soweit mir bekannt, nur bei Phyllopoden gefunden wurde. Es ist der zuerst von Zaddach bei Apus beschriebene, dann auch bei Branchipus und Ver- wandten beobachtete Lippenring, welcher in seinem Verlaufe ') Max Weber, II, Die Isopoden. Gesammelt während der Fahrten des ^Willem Barents" etc. Taf. II, Fig. 18. Bidrageu tot de Dierkunde. Amsterdam 1884. /156) Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 19 Ganglienzellen enthält und Nervenzweige zu den von der Ober- lippe entspringenden Schlundmuskeln abgibt. Bei Apseudes ent- springt das den Lippenring bildende Nervenpaar am hinteren Ab- schnitte der Schlundcommissur , unmittelbar nachdem dieselbe die als Antennencommissur in Anspruch genommene Brücke von Quer- fasern entsendet hat (Fig. 39 LB). An der Austrittsstelle dieser grossen Nerven finden sich Ganglienzellen an der lateralen Seite der Schlundcommissur in grösserer Zahl. Den Verlauf der beiden Nervten begleiten grössere Ganglienzellen, welche an der Vereinigungs- stelle eine, wenn auch kleine gangliöse Anschwellung erzeugen. Von grösserem Umfange erscheint das später zu beschreibende sympathische Ganglion des Magens , dessen vermuthlich am Schlundring zu suchender Ursprung mir leider unbekannt ge- blieben ist. Vergleichen wir das Gehirn der Asseln und Amphipoden mit dem Apseu des- Gehirn, so lässt sich trotz der bedeutenden Abweichungen, welche die specielle Gestaltung desselben in den ein- zelnen Gattungen beider Gruppenbietet, in der allgemeinen Gliederung die gleiche Grundform erkennen und die Scheidung der drei Lappenpaare als Vorderhirn mit den Augenganglien, Mittelhirn mit den Centren der Fühlernerven und Hinterhirn mit den Nerven des zweiten Antennenpaares überall durchführen. Unter den von mir näher untersuchten Amphipodengehirnen heben sich die drei Ab- schnitte sehr bestimmt sowohl an dem lang ausgezogenen Gehirn von Oxycephalus als an dem gedrungenen und verbreiterten Gehirn vonPhronima ab. Bei Oxycephalus i), dessen schräg medialwärts vorgezogene Augenganglien eine enorme Grösse haben, folgen Vorderhirn, Mittelhirn und Nachhirn hintereinander, ohne dass an den beiden sehr gestreckten Abschnitten lappen- förmige Anschwellungen gebildet werden. Die dicken, an den beiden Vorderhirnlappen neben den Gehörbläschen hervortretenden Nerven- stämme des ersten Fühlerpaares verlaufen an der Ventralseite jener bis zur vorderen Grenze des mittleren Hirnabschnittes, an welchen sie entspringen. Am Gehirne der Phron im a^) entspricht der Antennenlobus mit seinem Marklager den frontalen Anschwellun- gen, welche ich hier wegen ihrer Lage als die vorderen bezeichnet *) Vergl. C. Claus, Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grundlage des Crustaceensystems. Wien 1876, Taf. XV, Fig. 1. ^) C. Claus, Der Organismus der Phronimiden. Arbeiten aus dem zool. In- stitute etc. Wien 1879, Tom II, Taf. III, Fig. 20; Taf. Vir, Fig. 58; Taf. VIII, Fig. 62. (157) 20 C. Claus: hatte, während die Vorderhirnlappen in Zusammenhang mit dem hoch erhobenen Scheitel vertical emporgerichtet sind und bei der Betrachtung des Kopfes von der Vorderfläche aus nach hinten zu liegen scheinen. Ich habe daher früher diesen Abschnitt , welcher dem Vorderhirnlappen entspricht, unpassender Weise als hintere An- schwellungen unterschieden. Der hintere Hirnabschnitt vonPhro- n i m a ist in der vorderen scharf umgebogenen Grrenzregion der Schlundcommissur enthalten und wird von der Antennenanschwel- lung verdeckt. Bei den Gramm ariden und in ähnlicher Weise bei Caprella halten die grossen Vorderlappen mit ihren wenig abge- setzten Augenganglien eine streng dorsale Lage ein und bedecken die ventralen grossen Riechlappen, denen sich an der Grrenze der Schlundcommissur die kleineren Hinterlappen unmittelbar an- schliessen. Unter den Isopoden finden wir bei Oniscus und Por- cellio wiederum die mächtigen Vorderhirnlappen und hinter den- selben ein umfangreiches Paar von Fühlerganglien, von Lere- boullet als „Ganglions inferieurs", vonLeydig^) als primäre Hirnanschwellungen unterschieden, letztere mit einem seit- lichen Nebenlappen, von welchem nach Leydig ein starker Nerv zu einem eigenthümlichen Sinnesorgan treten soll. Neuere über das Gehirn von Sphaeroma angestellte Unter- suchungen von Bellonci haben aber zu dem Ergebnisse geführt, dass hier die gleichen drei Abschnitte wie am Apseudes gehirn ihrer Lage nach als vorderes, mittleres und hinteres Ganglienpaar scharf markirt auftreten. Bellonci, dessen schöne Arbeit ich erst nachträglich, aber zum guten Glücke noch rechtzeitig kennen gelernt habe , um sie an diesem Orte berücksichtigen zu können, unterscheidet geradezu drei Hirnsegmente als oberes mit den Augenlappen, mittleres mit dem Ursprünge der Antennennerven und unteres Segment, von welchem die Nerven für das zweite Antennenpaar austreten. Das letztere Ganglienpaar bildet, ähnlich wie in unserem Falle, zwei bulböse Markauftreibungen mit den austretenden Nerven , sowie neben denselben zwei mit Zellen ge- füllte Anschwellungen, und fällt seiner Lage nach vollständig in den Verlauf der Schlundcommissuren. Auch der suboesophageale Ganglienabschnitt, den man gewöhnlich als unteres Schlundganglion bezeichnet, lässt bei Sphaeroma die Ganglien der Mandibeln, der ') Fr. Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers. Tübingen 18G4, pag. 250, nebst Tafeln der vergl. Anatomie, Taf, VI, Fig. 8. 2) G. B e 1 1 n c i , 1. c. 3 Ser., Vol. X, pag. 9 1, Taf. I, Fig. 1,2; Taf. II, Fig. 3. Ueber Apseades Latreillii Edw. und die Tanaiden. 21 ersten und zweiten Maxillen , sowie des Kieferfusses als wohl unterschiedene, ganz ähnlich wie bei Apseudes von einander abgesetzte Knoten erkennen. Wie ich sehe, stehen auch die Angaben Packard's über den Bau des Asselgehirnes mit dem am Gehirn von Apseudes nachgewiesenen Gestaltungsverhältnissen im besten Einklang. Bereits Packard i) hat die Vorderhirnlappen von Asellus als „Procerebrum" bezeichnet und zur Seite derselben die Augenganglien, unterhalb derselben die „first antennal" und „second antennal lobes" als die vier Ganglienpaare des Gehirnes unterschieden, in der Deutung jedoch sich der ganz abweichenden und unhaltbaren Auffassung E, a y L a n k e s t e r's -) vom Archicerebrum und Syncere- brum angeschlossen. Nicht die Vorderhirnlappen mit den Augen- ganglien repräsentiren das Urgehirn , sondern die Fühlerganglien ') A. S. Packard, On the structnre of the Braiu of the sessile-eyed Crustacea. •Memoires on the National Academy of science. 1884, III. Auffallender Weise hat der Autor trotz seiner zahlreichen Literaturangaben meine Abhandlung über den Organismus der Phronima, in welcher eine viel eingehendere Darstellung der Structur des Gehirns gegeben wurde, nicht gekannt. -) Die Vorstellung, nach welcher das Angenstück des Kopfes der ursprüng- lich ausschliesslich prostomiale Kopftheil gewesen und demnach das „Archicerebrum" nur aus dem Ganglion des Augeupaares bestanden habe, knüpft an die Zurück- fährung beider Antennenpaare auf ursprünglich postorale Rampfgliedmassen und an eine ganz phantastische durch nichts begründete Mundverschiebungstbeorie an. Einen positiven Anhaltspunkt za derselben glaubte ihr Autor, Prof. E. Ray Lan- kester (vergl. dessen: Appendages and nervous system of Apus cancriformis, Quarterl. Journal of Microsc. Science, 1881) in dem von Zaddach beschriebenen Verhalten des Nervensystems von Ä. pu s gefunden zu haben, an welchem nicht nur der zweite, sondern auch der erste Antennennerv am Schlundring austritt und somit das Gehirn als vermeintliches „Archicerebrum" lediglich den Augenabschnitt des Kopfes inner- vire und noch nicht die Centren der vorderen Antennennerven aufgenommen habe. Auf die Unhaltbarkeit dieser Folgerung wies ich bereits in meiner Abhandlung: „Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen-', 1885, pag. 8, hin, da die Aus- trittsstelle noch nicht den Ursprung der Nervenwurzel beweise, eine genauere Ver- folgung des Faserverlanfes aber den Ursprang derselben im Gehirn ausser Zweifel stellen werde. In der That wurde denn auch bald darauf von Pelseueer gezeigt, dass der Nerv der ersten Antenne auch bei Apus im Gehirn entspringt und dass somit das „Archicerebrum" von Apus im Sinne Ray Lankester's eine Fiction war. Aber auch der Begriff des Ray Lankester'schen Archicerebrums an sich ist aus einer Umkehrung des Sachverhaltes entsprungen, da das Seitenauge, dessen Nervencentren zur Entwicklung und Ausbildung des Vorderhirns in directer Beziehung stehen, eine secundäre Bildung ist, wie die Entwicklungsgeschichte der Phyllopoden über allen Zweifel stellt. Der ursprüngliche Theil des Gehirns, das von der Scheitelplatte der Annelidenlarve abzaleitende primäre Gehirn, enthält viel- mehr die Ganglien der früher vorhandenen medianen Sinnesorgane und Vorder- (159) •22 C. Claus: (des ersten Antennenpaares) sind die primären Hirnabschnitte. Jene erscheinen dem grösseren Theile ihrer Masse nach als secundär hinzugekommene Hirntheile (vergl. meine Arbeit über ßranchipus und Artemia), ebenso wie die vom Schlundringe emporgerückten hintern oder accessorischen Ganglien des zweiten Antennennerven. Endlich finden wir auch am Gehirn der Thoracostraken die- selben Abschnitte wieder, unter denen das Vorderhirn an Umfang bei weitem überwiegt und durch Ausbildung von Nebenlappen eine complicirtere Gestaltung gewonnen hat. Am einfachsten verhalten sich noch die Gehirnlappen der Stomatopodenlarven i), an welchen sich die Hauptabschnitte mit ihren Marklagern und Nerven scharf abheben. Aber auch am Gehirn der ausgebildeten Squilla^) und des Flusskrebses sind die Centren und Marklager der mittleren und hinteren Hirnabtheilung sogleich erkennbar und von den mächtig entwickelten und sehr complicirt differenzirten Lappen des Vorderhirns überdeckt und umschlossen. Vom Systeme der Eingeweidenerven, zu welchem wir wohl auch den oben beschriebenen Lippenring nebst Ganglion zu stellen haben, wird bei der Untersuchung des Kaumagens ein ganz ansehnliches Ganglion erkannt. Dasselbe liegt in dem Winkel, welchen die grossen Levatoren des Magens ßla) bilden, der Vorderwand des letzteren unmittelbar auf und entsendet rechts und links zwei Nerven an die Muskeln der Magenwand. Untersucht man dieses sehr leicht nachweisbare Ganglion unter starken Linsensystemen, so findet man als Inhalt eine Häufung von etwa 14 — 16 Ganglien- zellen (Fig. 21, 22, 23, 34, Gs). Den Ursprung desselben am Ge- hirne oder dessen Commissurensj'stem habe ich nicht auffinden können, vermuthe denselben jedoch an dem Schlundring. Wahr- scheinlich ist ein ähnliches Nervencentrum am Magen aller Iso- antennen, welche morphologisch auf die schon an der Scheitelplatte auftretenden Fühler der Anneliden zurückzuführen sind. Vergl. auch C. Claus, Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung von Brauchipus und Artemia, 1886, p. 34. '■) Vergl. G. Bellonci, Morfülogia del sistema nervoso della Squilla Mantis. Annali del Museo civico di storia naturale di Genova. 1878. Bellonci konnte hier bereits die 3 Ganglieupaare unterscheiden, gegen die ich insofern in meiner Phronima- Arbeit einen Einwurf erhob, als seh mit dieser Unterscheidung die Vorstellung verknüpfte, es entsprächen dieselben Segmenten im Sinne von Metameren. Nur in diesem Sinne, nicht aber in dem von Bellonci gedeuteten war meine Objection zu verstehen. Ferner C. Cl aus, Kreislaufsorgane der Stomatopoden. Fig. 3. ^) Vergl. M. J. Dietl, Untersuchungen über die Organisation des Gehirnes wirbelloser Thiere. Sitzungsber. Wiener Äkad. 1878, Taf. I, Fig. 1 u. 6 ia, aa, ferner K. R. Krieger, Ueber das Centralnervensystem des Flusskrebses. Zeitschr. für wiss. Zool. Tom. XXXIII, Taf. XXXI, Fig. 1, VI, VII. lieber Apseudes Latreillii E Iw. und die TaDaiden. 23 poden vorhanden, wie ja bereits Brandt zwei Eingeweideknötchen hinter dem Gehirne von Oniscus beschrieben hat, an deren Stelle freilich Fr. Leydig einige kleine, dem Kaumagen ange- hörige Drüsen gefundea haben will , während er wiederum ein frontales Ganglion erkannt zu haben glaubt. Bei den Deeapoden findet sich bekanntlich an gleicher Stelle eine Gruppe sympathischer Ganglien , welche in einem un- paaren, vom Hinterrande des Gehirnes entspringenden Nerven und in zwei seitlichen, aus den Schlundcommissuren austretenden Nerven wurzelt (Joh. Müller, Schlemm, Krohn, Leydig). Von den Sinnesorganen zeigen die Augen manche Besonder- heiten, schliessen sich jedoch ihrer Structur nach am nächsten an die der Isopoden an. Unter massiger Vergrösserung erscheint jedes Seitenauge aus einem unregelmässig kugligen schwarzen Pigment- ballen zu bestehen, der eine Anzahl heller Körper durchschimmern lässt und seitwärts weit vom Gehirn entfernt in der winklig vor- springenden Stirnecke eingeschlossen liegt. Diese Lage, sowie die ausgebildete Umrandung des kegelförmig vorspringenden Augen- höckers von Tanais, Leptochelia etc. mag die älteren Beobachter zu der Meinung veranlasst haben, dass die Tanaiden- gruppe durch den Besitz von Stielaugen charakterisirt sei. Ein solcher Irrthum war zu entschuldigen, so lange man von dem inneren Bau und der Bildungsweise des Stielauges von B rau- ch ipus und den Podophthalmen keine Kenntniss besass und mehr nach unwesentlichen äusseren Anhaltspunkten urtheilen musste. Gegenwärtig kann eine derartige Ansicht nicht mehr ernst genommen werden, da sie nur den Beweis liefern würde, dass dem Vertreter derselben die Bekanntschaft mit dem Begriffe des Stielauges fehlt. Abgesehen von dem Mangel eines Stieles entspricht das in den Stirnhöcker gelagerte Auge lediglich dem distalen pigment- haltigen Augenabschnitt, in welchem von der E-etina nur die Stäbchenschitht enthalten ist, während ihr ganglionärer Theil durch einen langen Nerven getrennt und mit dem Augenganglion verbunden, weit abseits liegt. Der Augennerv entspricht der lang ausgezogenen Nervenbündelschicht, welche in acht birnförmige Sehstäbe oder Retinulae übergeht. Diese liegen nebeneinander in der Pigmentmasse und werden erst nach Entfernung des Zwischen- pigmentes als selbständige von einander nur wenig abstehende Körper erkannt (Fig. 9 und 15). Der gewissermassen als Einzelauge erscheinende Sehstab besteht aus sieben von Pigment erfüllten Zellen mit einem centralen, stark glänzenden siebentheiligen Rhabdom, über (161) .24 C. Claus: welchem kein weiterer lichtbrechender Apparat weder in Form von Krystallkegeln noch Corneafacetten des Chitinpanzers nachgewiesen werden konnte. Jede der sieben Zellen verlängert sich in einen dünnen langen Nerven, ähnlich wie Bellonci für die Sehzellen von Sphaeroma beschreibt und abbildet. IJmsomehr war ich überrascht, einen Hchtbrechenden Apparat bei Tanais (Cavolinii) und Leptochelia (Savignyi) zu finden, indem hier die Chitindecke über einem zweitheiligen Krystallkegel ■eine Cornealinse l:)ildet. In beiden Geschlechtern ist bei diesen T a n a i d en eine facettirte Cornea vorhanden, deren biconvexe nach innen stärker vorspringende Linsen, wie am Auge von Porcellio^) und Verwandten , nicht unmittelbar zusammenstossen und deshalb auch in der Flächenansicht kreisförmig umschrieben erscheinen. Die unterliegenden in der Pigmentmasse eingelagerten Weichtheile sind wie beiApseudes schwierig festzustellen, da die zur Beseitigung des Pigmentes zugesetzten Peagentien, wie Kalilauge und Salpeter- säure, jene rasch auflösen und zerstören. Mit Sicherheit aber lässt sich in Glycerinpräparaten erkennen, dass unter jeder Facette ein zweitheiliger, mehr kugeliger Krystallkegel gelegen ist, dessen Hälften hier und da vielleicht in Folge secundärer Einschnürung den Eindruck der Viertheiligkeit hervorrufen. BeiApseudes habe ich mich vergeblich bemüht, oberhalb der Sehstäbe mit ihren Ttheiligen Rhabdomen Krystallkegel nachzuweisen , möchte jedoch nicht behaupten, dass die Aequivalente vollkommen fehlen, da sie möglicherweise etwa wie bei den pseudaconen Insectenaugen durch Krystallzellen mit flüssiger Ausscheidung vertreten sein können. Jedenfalls stehen die Augen der Tanaiden ihrem feineren Bau nach denen der Isopoden ungleich näher als den niemals facettirten Amphipo den äugen, und Gerstäcker's Meinung, dass es sich umgekehrt verhalte, indem die an der Innenseite der Cornea mancher Tanaidenmännchen auftretenden Hervorwölbungen mit der äusseren Facettirung der Is op öden äugen umso weniger verglichen werden könnten, als sie den weiblichep Individuen fehlten, ist eine völlig irrthütnliche. Weder fehlen die Cornealinsen den Tanaiden weibchen, deren Männchen solche besitzen, noch können sie mit den äusseren Facetten der Isopoden nicht verglichen werden. Im Gegentheile wiederholen sie genau dieselben Bildungen, wie auch die unterliegenden Weichtheile in beiden Gruppen den gleichen und von dem der Amphipoden abweichenden T^^pus der Structur besitzen. *) H. Grenacber, Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden. Göttingen 1879, pag. 107, Fig. 96-98. (ICä) Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 25 Die blassen , dem Geruchsinne zu subsumirenden Cuticular- anhänge erweisen sich als ungewöhnlich langgestreckte Schläuche, welche den sogenannten Riechzapfen der Gammariden und unter ihnen wohl am meisten denen von Niphargus puteanus^) gleichen, nur dass sie diese an Länge um das Vielfache übertreffen und die basale stielförmige Einschnürung minder ausgeprägt zeigen. Zahl und Lage dieser Sinnesanhänge habe ich bereits im ersten Theile der Arbeit (vergl. die Fig. 3 u. 4 derselben) besprochen und füge dem dort Mitgetheilten hinzu, dass an der Larvenantenne nur ein ein- ziger, Riechschlauch, und zwar der am meisten distale, welcher dem drittletzten Gliede angehört, vorhanden ist, und dass in den Jugendformen mit voller Gliedmassenzahl, solange die Nebengeissel der Antenne noch aus drei und die Hauptgeissel aus sieben Gliedern besteht, ausser jenem primären Schlauch in beiden Geschlechtern lediglich der zunächst folgende am Ende des 3. Gliedes entwickelt ist. Die Jugendformen dieses Stadiums sind etwa 2 bis 3 Mm. lang, an der zweiten Antenne ist die Hauptgeissel siebengliedrig, während die Grabfüsse noch mit vier oder mit fünf Stacheldornen bewaffnet sind. Später entstehen auch am vorausgehenden Geissel- gliede beim Weibchen ein und beim Männchen zwei oder drei Riechschläuche. So kann man schon kleine 3—4 Mm, lange Jugendformen an der grösseren' Zahl (4, 5) Riechschläuchen der vorderen Antenne als Männchen 2) erkennen, obwohl die Scheere des Greiffusses *) Vergl. Fr. Leydig, Ueber Amphipodeu und Isopoden. Zeitschr. für wiss. Zoologie. Suppl.-Bd. XXX, 1878, Taf. IX, Fig. 4. -) Selten (etwa 8 Exemplare tinter mehr als 100 verglichenen Formen) fand ich vollkommen reife Männchen und Weibchen (mit Eiern) von BS'j bis 4V2 M™- Länge, mit siebengliedriger Geissei der ersten Antenne und fünf statt acht oder neun Riechfäden, mit viergliedriger Nebengeissel und achtgliedriger Geissei der zweiten Antenne, mit kaum vortretenden Hakenfortsätzen der Brustsegmente, mit 4 Stachel- dornen der Grabfüsse und etwa 30 Gliedern der analen Extremität. Stets zeigte an dieser Form, die eine constaut gewordene Varietät oder eine besondere Art reprä- sentirt und als A. minutus unterschieden werden mag, die Rostralplatte eine eigen- thümlich gestaltete Form , indem sich ihre Vorderseite rechts und links stark aus- gebuchtet darstellt und die Seitenränder steil abfallen. Auch sind die ventralen Medianstacheln der Rumpfsegmente wenig entwickelt , iind ausser dem drittletzten bleibt das vorletzte Brustsegment unbewaffnet. Ferner ist das Verhältniss der vor- deren Stacbelfortsätze an den Seiten der Rumpfsegmente ein anderes. Dieselben fehlen nicht nur am dritten, sondern auch am vierten ßrustsegmente , während sie am fünften, sechsten und siebenten Brustsegmente ganz auf die Ventralseite vor die Coxalglieder der Extremitäten gerückt sind. Endlich findet sich am proximalen Rande des Schenkels vom vorletzten und drittletzten Beinpaare an Stelle des Stachel- kranzes nur ein einziger Stacheldorn. (163) 26 C. Claus: und der Medianstachel des letzten Brustsegmentes eine noch in- differente, dem weiblichen Typus entsprechende Form besitzen. Später treten beim Männchen noch 3 bis 4 Riech schlauche an dem vorausgehenden Geisselgliede hinzu. lieber die Bedeutung des protoplasmatischen Stranges, welcher zur Basis des Riechschlauches herantritt, als zur Matrix oder zum Nerven gehörig , ist es nicht ganz leicht in's Klare zu kommen. Der im Innern des Fühlers zum Schlauche hinziehende fadenförmige Streifen dürfte seiner Hauptmasse nach auf die Matrix zurückzu- führen sein, doch tiitt zu demselben auch eine Nervenfaser nach ihrer Abzweigung vom Antennennerven hin. Das Ende des Schlauches erscheint etwas verjüngt und ab- gerundet, nicht selten verdickt und mit einem glänzenden Körperchen behaftet. Hier und da gewinnt man den Eindruck, als sei am. Ende eine kleine Partie des blassen Inhaltes ausgetreten, indessen war ich in keinem Falle im Stande, einen Porus nachzuweisen, wie ich mich überhaupt nicht mit der Ansicht Leydig's von dem Vorhandensein einer terminalen Oeffnung am Riechzapfen der Crustaceen befreunden kann. Den sowohl bei Gam mar US als auch beiAsellus und Ver- wandten beschriebenen „Hörhaar en", welche sich als helle gefie- derte Borsten darstellen, entsprechen ganz ähnliche Cuticularanhängo am Körper von Apseudes. Diese „auditory bristles" wurden auch schon von Gr. 0. Sars, und zwar je eine solche Borste am Carpal- gliede eines jeden der vier letzten Beinpaare, aufgefunden und abgebildet. Indessen ist das Vorkommen dieser zarten Fieder- anhänge , welche ohne zureichenden Grund auf Vermittlung der Schallperception bezogen wurden und wohl lediglich zarte ^Tast- organe vorstellen, viel verbreiteter. Nicht nur, dass dieselben auch an den beiden vorausgehenden Beinpaaren an gleicher Stelle — wenn auch mehr versteckt und von geringerer Grösse — auftreten, sie finden sich auch gruppenweise am Femur dieser Extremitäten, sowie am Schafte beider Antennenpaare und vereinzelt am Rücken des Aftersegmentes (Fig. 14) und an der Medialseite der Caudal- gliedmassen. Am Aussenrande des langgestreckten Schaftgliedes der er- sten Antenne , etwas dorsal , findet man zwei Gruppen von je 3 bis 4 kleinen gefiederten Sinnesborsten und nahe dem Dorsalende desselben lateralwärts an der Ventralseite eine Querreihe von 5 bis 6 ungleich langen Sinnesborsten (Fig. 16 c). In ähnlicher Stellung erheben sich auf zwei Gruppen vertheilt an der Ventralseite (164) lieber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 27 des nachfolgenden Griiedes ungefähr ebensoviel Sinnesborsten (Fig. 16 d). An der zweiten Antenne sitzen dieselben vereinzelt am Aussen- und Innenrande des zweiten und dritten Geisse 1. gliedes. ^) Bei den verwandten Arten von Apseudes treten die gleichen sensoriellen Cuticulargebilde genau an denselben Körperstellen auf, wenn auch in Zahl und Grösse derselben Modificationen be- stehen; ebenso linden sich bei den Gattungen Tanais und Leptochelia ähnliche Fiederborsten unter einigen nicht näher verfolgten Modificationen an homologen Körperth eilen. Auch für Gammarus wurden ähnliche gefiederte Haare sowohl an den Antennen, als an den Gliedmassen beschrieben. So erhebt sich nach Leydig eine lange und stark gefiederte Borste an den Wurzel- gliedern der hinteren Beine und auf dem Rücken des Krallen- gliedes. Als besondere Auszeichnung dieser Fiederborsten kann das Vorhandensein einer kleinen cuticularen Kapsel (K) gelten, welche dem Porengange des Chitinpanzers aufsitzt und dem engen Stiel der Borste Durchtritt gewährt (B'ig. loa, b). Leydig will freilich das Vorhandensein einer derartigen Kapsel an den Sinneshaaren von Niphargus puteanus, wo sie zuerst beschrieben wurde, nicht gelten lassen und bemerkt, dass hier bei der geringen Dicke des Hautpanzers die innere Oeffnung des Canales ziemlich nahe an der grubig erweiterten äusseren Oeffnung liege und dass die Cuti- cularschicht eine schärfer chitinisirte Umrandung erzeuge , welche die „Kapsel" vorspiegle. In unserem Falle, wo der Panzer eine sehr bedeutende Dicke besitzt und von einem weiten , scharf um- randeten Porus durchbrochen wird, tritt die kapselartige Erhebung der Cuticula oberhalb des Porus ausserordentlich schön hervor und schliesst die Deutung im Sinne Leydig's aus. Unter den gefiederten Sinneshaaren tritt die am Aussenrande des metacarpalen Gliedes sich erhebende Fiederborste durch ihre Grösse hervor. Am drittletzten und vorletzten Beinpaare -) liegt der ^) Diese Glieder werden von Änderen als viertes und fünftes Scbaftglied betrachtet, eine Anschaunng, welche der bei Amphipoden und Isopoden aufgestellten Abgrenzung zwischen Schaft und Geissei entspricht. Indessen beweist die Insertion des an der Apseudes- Antenne erhaltenen Exopoditen, dass die Unterscheidung eines zweigliedrigen, dem Stamme der Rumpfgliedmassen gleichweithigen Schaftes eine grössere morphologische Berechtigung hat. ") Nach der Bedornung und Borstenstellnng lassen sich auch die fünf auf das Grabfusspaar folgenden Beinpaare von einander leicht unterscheiden. Das vorderste derselben ist kenntlich an der winzig kleinen Sinnesborste und der Clans, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VII. Heft 2. ]2 (165) 28 C. Claus: Matrikaischlauch derselben nicht der Haut an, sondern durchsetzt in etwas schräg dorso ventralem Verlaufe den Innenraum des Gliedes, um sich an der ventralen Fläche der Hautdecke anzuheften. Man glaubt bei der ersten Betrachtung einen Muskel vor sich zu haben ; die .nähere Untersuchung aber stellt ausser Frage, dass es sich um den straff ausgespannten Matrikalschlauch handelt , an dessen erweiterten kernhaltigen Theil der zarte Nerv herantritt. (Fig. 16 b). Wahrscheinlich endet der Nerv wie an den Haaren der Deca- poden (H e n s e n) an der Basis des Haares. Jedenfalls ist ein Achsen- faden, welcher von mir in gewissen Borsten von Daphnia beob- achtet wurde, hier nicht zu sehen. Alle diese zarten Cuticularanhänge erhalten in gleicher Weise wie die Riechschläuche ihre besonderen Nerven , welche man be- sonders deutlich am Schafte der ersten Antenne bis zu ihrem Ur- sprung am Fühlernerven verfolgen kann. Derselbe verbreitert sich im Schafte zu einer langgezogenen Anschwellung , dem wie es scheint bei den Crustaceen sehr verbreiteten Fühlerganglion, in welchem die Granglienzellen der zu den Cuticularfäden tretenden Nervenfasern enthalten sind (Fig. 8, AN). Bei verwandten Arten, wie A. Sarsii und A. spinosus kehren dieselben Cuticulargebilde an den entsprechenden Körper- theilen wieder. Doch ist hier die Zahl der Riechschläuche, die wiederum an den homologen Gliedern der Geissei entwickelt sind, eine abweichende. Bei weiblichen Exemplaren von A. Sarsii, deren Vorderantenne eine fünfgliedrige Nebengeissel und dreizehngliedrige Hauptgeissel trägt, während die Geissei der zweiten Antenne aus 10 Gliedern besteht, sind 4 Riechschläuche vorhanden, je einer am Ende des 5., 7,, 9. und des 11. Gliedes. Ein junges grösseren Zahl von Borsten an der Riickenfläcbe des gedrungenen Metacarpalgliedes- sowie an der stärkeren dorsalen Erhebung des Carpus , das nachfolgende Paar an der isolirten grossen Sinnesborste, sowie an dem gestreckteren Metacarpalglied ; die zwei nachfolgenden Paare werden bei ähnlicher Gestalt des Carpus und der Sinnes- borsten durch den Besitz eines ventralen Halbringes von widerhakenäbnlich gestellten Stacheln an der Basis des Schenkelgliedes charakterisirt , während das letzte Bein- paar nicht nur jenes Stachelkranzes entbehrt, sondern durch den Besatz seines Meta- carpalgliedes mit einer dicht gestellten Reihe sägerandiger Dornen und durch die mehr terminale Lage der Sinnesborste, sowie durch lange gefiederte Borsten der Dorsalseite bedeutend abweicht. Das vorletzte und drittletzte Beinpaar unterscheiden sich von einander dadurch, dass Zahl und Stärke der Widerhaken an jenem beträcht- licher ist , und ferner die Anordnung der Dornen und Borsten am Carpus und Meta- carpus differiren. Es sind also sämmtliche sieben Beinpaare der Brust von einander verschieden, ein Verhältniss, welches die Bezeichnung der Gruppe als „Anisopoden" recht passend erscheinen lässt. lieber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 29 Weibchen von A. spinosus mit zehngliedriger Nebengeissel der Vorderfuhler trug je einen Riechschlauch am 5., 7,, 9., IL und 13. Gliede der neunzehngliedrigen Hauptgeissel. Die zahlreichen, überaus verschieden gestalteten Borsten, welche die Oberfläche der Gliedmassen und Leibessegmente be- setzen, sind sämmtlich stark chitinisirte, dunkelrandige Cuticular- anhänge, welche sich auf Porengängen der Chitinhaut erheben. Für den oberflächlichen Abschnitt dieser Gänge trifft nun das von Leydig Bemerkte recht häufig zu, indem jener an vielen Stellen grubenförmig verbreitert, bei gleichzeitig emporgehobenem Rande des Integumentes, das Vorhandensein einer oberflächlichen Kapsel vortäuschen kann. Die grösseren der Haarborsten zeigen eine zierliche Sculptur, welche sich in unregelmässigen Querfurchen ihrer Oberfläche ausspricht, und sind nackt oder fein gefiedert; auch die stärkeren Dornen und Haken besitzen meist einen niedrigen Saum dicht gestellter Randzäckchen , welche unterhalb des End- theiles in mehrere längere Ausläufer übergehen, so dass die Haken- spitze wie gefranzt oder im Falle einer spateiförmigen Verbreiterung gesägt (Fig. 17 a) erscheint. Blassrandige Nebenfäden, wie sie an den Dornen der Springfüsse von Gamm arus beschrieben oder als directe terminale Ausläufer an dunkel conturirten Borsten bei Amphipoden und Isopoden beobachtet wurden, habeich nicht gefunden. Schwach gekrümmte sägerandige Zahndornen bilden mit ebenso viel GrifFelborsten alternirecd die Bewaff'nung am inneren Meta- carpalrand des Scheerenfusses. Beim Weibchen ist die Zahl der- selben im Zusammenhang mit der grösseren Streckung der Scheeren- iiand, beim Männchen die Stärke derselben eine bedeutendere (Fig. 17b). Beträchtlich geringer ist dieselbe bei der kleinen, als A.minutus unterschiedenen Form. Eigenthümlich gestaltete drei- und mehrzackige Borsten finden sich — ähnlich wie bei den Cumaceen und Asseln — unterhalb des Kaurandes der Mandi- beln, welcher an der rechten und linken Mandibel nicht ganz über- einstimmt (Fig. 17 c). Im Anschluss an diese theilweise zu Sinnesfunctionen , zum grossen Theile zu rein mechanischer Arbeit dienenden Anhänge des Integuments will ich bezüglich des letzteren hinzufügen, dass dasselbe durch Aufnahme von Kalksalzen incrustirt und namentlich am Körper des Männchens zu beträchtlicher Dicke verstärkt, so- wohl eine horizontale Schichtung als eine feine, senkrechte Streifung nachweisen lässt (Fig. 17 c Cu). Die letztere ist auf sehr 12* (167) 30 C. Claus: dicht gruppirte Porencanäle, welche das dicke brüchige Integument durchsetzcD, zurückzuführen. Sehr schön beobachtet man nicht nur an der Oberfläche der Segmente , sondern auch der An- tennen, Mundtheile und Beine eine ziemlich regelmässige poly- gonale Felderung, in welcher sich die Umrisse der unterliegenden Matrixzellen an dem erstarrten Absonderungsproducte derselben wiederholen. An manchen Stellen , wie besonders an der Decke der Athemhöhle , am Schafte der zweiten Antenne (Fig. 8, A") und an den Kieferfüssen gewinnt die Chitinhaut eine schuppenförmige in zackigen Vorsprüngen sich erhebende Sculptur, ähnlich wie sie von Leydig an der Oberfläche des Rückens von Porcellio be- schrieben und abgebildet warde. Ausser den sehr engen, überaus dicht gestellten Poren, welche die senkrechte Streifung des dicken Hautpanzers veranlassen, trifft man an zahlreichen Stellen desselben weite Porencanäle als Ausführungsöffnungen der durch ihren körnigen Inhalt in die Augen fallenden Hautdrüsen. Ueberall wo diese Körnchenconglomeraten ähnliche Drüsen auftreten, hinter den Augen und in der Stirngegend, an den Seiten des Kopfes und der Brustsegmente, ganz besonders zahlreich in den Carpal- und Metacarpalgliedern des Scheeren- und Grabfusses , mehr vereinzelt auch in den übrigen Beineu und den Antennen, findet man in der Nähe derselben am Integumente die zugehörigen Porengänge, welche denen der Cuticularanhänge ähnlich sind, hinter diesen jedoch an Umfang zurückstehen, Endlich dürfte an diesem Orte der bereits oben besprochenen Spalt- oder Bruchlinien als dünnerer Stellen gedacht werden, an welchen das spröde Integument beim Häutungsprocesse aus- einanderweicht. Dieser Bedeutung gemäss findet sich eine Gruppe derselben an der ventralen, eine andere an der dorsalen Seite des Integuments. Zu der letzteren gehören die oben besprochenen transversalen Bruchlinien (Fig. 9, BrL) , welche zu einer so argen Missdeutung Veranlassung geben konnten , ferner die Längslinien parallel des Seitenrandes der Brustsegmente, an denen sich die dorsalen Integumentplatten bei der Häutung ab- heben (Fig. 7 BrL). Unter den Bruchlinien der Ventralseite ist ausser denen an den Vorderzacken der vier hinteren Brustsegmente, welche demgemäss bei der Abstreifung stets mit den Rückenschienen in Verbindung bleiben, eine quere Bruchlinie an der ebenfalls mit dem Rückentheil der Hautdecke verbundenen Rostralplatte her- vorzuheben (Fig. 6, BrL.). Mit dieser ausser Zweifel gestellten Beziehung der so regelmässig verlaufenden Bruchlinien zum üeber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaidea. 31 Häutungsprocesse steht es im vollen Einklänge, dass dieselben an dem neiigebildeten Cuticularskelet nach dem Abwerfen der alten Panzerdecke noch fehlen und erst während des Wachsthums an dem dicker und fester gewordenen Hautskelet bemerkbar werden, ein Verhältniss , welches ich durch wiederholte Beobachtung von Individuen während und nach dem Häutungsvorgange sicher- stellen konnte. An frisch gehäuteten Formen markirt sich auch die polygonale Felderung der Cuticula am schärfsten und zeigt sich an allen Theilen der Körperbedeckung, besonders schön aber an der Oberfläche des Rückens sämmtlicher Segmente. Musculatur. Von dem Verlaufe der Rumpf- und Gliedraassenmuskeln ge- winnt man im Anschluss an die bei den Phyllopodeu bestehende und insbesondere für B ranchi pus bekannt gewordene Anordnung der Muskeln ohne Schwierigkeit ein übersichtliches Bild. Die Rumpfmu skeln setzen tich aus ventralen und dorsalen, metamerisch gegliederten Längszügen zusammen, deren Verlauf an der Bauch- und Rückenseite einige Abweichungen bildet. Die dorsalen Längszüge , welche als Strecker fungiren , sind relativ schwächer entwickelt und zerfallen jederseits in eine mediale und in eine laterale Gruppe von Bündeln. Die ersteren entspringen an dem überdeckten Vorderrand des Segmentes und verlaufen aufwärts nach der Medianlinie zu convergirend, um sich in dem voraus- gehenden Segmente an dessen Fläche in einiger Entfernung vom Vorderrande zu inseriren. Dieselben bestehen aus einem schmäch- tigen medialen und einem viel breiteren seitlichen Muskelbündel (Fig. 46, Fig. 49, RM., Fig. 47, MB). Die laterale Gruppe ent- hält eine grössere Zahl schwächerer, grösstentheils tiefer liegender Bündel , welche auch am Vorderrande der Segmente entspringen, jedoch sich theilweise über zwei Segmente hinaus erstrecken (Fig. 47, SB). Im Abdomen erscheinen die verjüngten und mehr gleichmässig longitudinal verlaufenden Muskeln in mehr conti- nuirlichem Zusammenhang, welcher nur in den medialen Bündeln durch die Ansatzstellen an den Segmentgrenzen unterbrochen wird. Das ventrale Myomer zerfällt in eine peripherische und eine tiefere Lage von Faserzügen. Die erstere beiweitem stärkere Schicht besteht jederseits aus zwei bis drei ansehnlichen Längs- bündeln, welche an einem queren Chitinvorsprung in einiger Ent- fernung vom Hinterrande des Segmentes entspringen und etwas schräg medial nach vorn verlaufen , um sich am Hinterrande des (169) 32 C. Claus: vorausgehenden Segmentes anzuheften (Fig. 6, BM und 57, VM). Weit schmächtiger erscheint die tiefe Lage von Faserzügen, welche mehr lateral am Hinterrande der Segmente ihre Insertion haben und in longitudinalem Verlaufe über mehrere Segmente sich erstrecken. Die ventralen Muskeln im Abdomen verhalten sich denen der Rückenseite analog. Die vordere Grenze der Ventralmuskeln im Cephalothorax ist insofern um ein Segment herabgerückt, als dieselben bereits in dem zweiten, die Grabfüsse tragenden Brust- segmente, bis auf ein minimales Rudiment rückgebildet sind, durch welches umsoweniger eine Beugung des Segmentes am Kopf- bruststück bewirkt werden kann, als an Stelle der ventralen Ge- lenkshaut eine feste Verbindung beider Abschnitte eingetreten ist (Fig. 56 , MR). Bei anderen Apseudes- Arten scheint, nach Resten der Gelenkhaut zu schliessen , die ventrale Con- creseenz beider Segmente und damit zugleich die Reduction der Beugemuskeln nicht in dem Masse vorgeschritten zu sein. Im Gegensatze zu dem ausserordentlichen Vermögen ventraler Krümmung, welche zur vollständigen Einkugelung vorschreiten kann, vermag die dorsale Musculatur über die Streckung hinaus nur eine geringe Krümmung zu bewirken. Diese Beschränkung steht mit der Einrichtung des Hautskeletes im nothwendigen Zu- sammenhang, indem der dorsale Hinterrand jedes Segmentes dach- ziegelförmig über den Vorderraud des nachfolgenden Segmentes hinausgreift, während an der Bauchseite die entsprechenden Segmentränder, durch die freiliegende Verbindungshaut gelrennt, von einander abstehen , beziehungsweise umgekehrt der Vorder- rand des nachfolgenden Segmentes übergreift. Die Muskeln der Rumpfgliedmassen liegen in den Seitenstücken der Segmente, welche als kurze Flügel vorspringen und medialwärts an ihrer Ventralfläche das Coxalglied der Extremität tragen (Fig. 56). Es sind kegelförmige Muskelgruppen, die mit breiter Basis am dorsalen Integumente entspringen und in eine vordere und hintere Abtheilung dicht anliegender, nach dem Coxalgliede convergirender Muskelfasern zerfallen. Die erstere bewegt die Extremität nach vorn, die letztere nach hinten. In jeder dieser Abtheilungen unterscheidet man aber laterale und mediale Faserbündel, von denen jene die Extremität heben und abduciren , diese umgekehrt medialwärts nach der Bauchfläche adduciren. In einfachster Form tritt die beschriebene Gestaltung an den Muskeln der Pleopoden hervor (Fig. 58), während die Muskel- gruppen der Brustfüsse insofern complicirter werden, als nicht (170) Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 33 nur eine dritte, mehr schräg einwärts verlaufende äussere und hintere Gruppe von Faserzügen hinzukommt, sondern in den beiden Hauptgruppen schräg sich kreuzende Mu^skelbündel au.fgenommen werden. Die dorsal entspringenden Extremitätenmuskeln des Rumpfes haben sich auch an der zweiten Antenne und an den Mundgliedmassen erhalten, wenn auch an den letzteren theilweise in bedeutender ßeduction , während dem veränderten Gebrauche gemäss erst secundär entwickelte Kiefermuskeln hinzugetreten sind. Die Muskeln der zweiten Antenne nehmen ihren Ursprung am dorsalen Integumente hinter dem Augenganglion und convergiren im Anschluss an die secundär veränderte Lage der Antennen ventralwärts absteigend, anstatt nach der Seite in gerader Richtung, unterhalb des Augenganglions nach vorn, um sich an einer zapfenförmigen Verdickung des Basalgliedes der Antennen anzusetzen (Fig. 54, A"M). Ihre Contraction zieht die Antenne in verschiedener Richtung ventralwärts herab , je nach der stärkeren Wirkung der medialen oder lateralen Bündel. Complicirter verhalten sich die vom Rückenintegumente ent- springenden Muskeln der Mandibeln. Man kann an denselben drei Gruppen von Bündeln unterscheiden : eine vordere und hintere Gruppe und eine von aussen schräg nach innen herabsteigende Gruppe, welche mit der entsprechenden der anderen Seite convergirt und in das gemeinsame Sehnencentrum des transversalen Kaumuskels (Mtr) eintritt. Die letztere ist verhältnissmässig schwach (Fig. 55 , DM) und bleibt stets bei der Präparation des Transversalmuskels, dessen seitliche Bündelmassen in den aufgetriebenen Einlenkungs- abschnitt der Mandibel divergirend einstrahlen , mit diesem im Zusammenhang (Fig. 39, DM). Die vordere (DM') und hintere (DM") Gruppe divergiren beim Herabsteigen lateralwärts und setzen sich an dem vorderen und hinteren Rande des Basal- abschnittes an, den sie als Adductoren nach vorne, beziehungs- weise nach hinten verschieben. Von dem mächtigen transversalen Masseter, der in allen Crustaceenordnungen wiederkehrt, kann man wohl behaupten , dass er im Vergleich zu den primären Muskeln der Rumpfgliedmassen erst secundär entstanden ist, ähnlich wie sich ein solcher Quermuskel auch für das zweite Antennenpaar und für die beiden Stielaugen von Branchipus^) entwickelt hat. Auch an den beiden Maxillenpaaren haben sich dorsal ab- steigende Muskelbündel als Reste der Rumpfgliedmassen- Musculatur ')VergI. C.Claus, I.e. Taf. II, Fig. 1 ; Taf. IV, Fig. 1,2; Taf. VI, Fig. 1,A."M. (171) 34 C. Claus: erhalten (Fig. 44 M', Fig. 54 MxM' Mx"M), während die entgegen- wirkenden , schräg medial absteigenden Muskeln wohl auf einen secundären Ursprung zurückzuführen sind. Dieselben entspringen von einer horizontalen Bindegewebsplatte, welche als Endoskeletlamelle (Fig. 42, ES) zwischen den beiden schleifenförmigen Kieferdrüsen und der Schlundganglionmasse ausgespannt, durch ein verticales Septum am Pylorusabschnitte des Kaumagens getragen wird (Fig. 43, 44, M). Noch abweichender und ohne Ueberreste dorsal absteigender Bündel verhalten sich die median zusammengerückten, am Integumente entspringenden Muskelgruppen des Maxillarfuss- paares, welches medianwärts vor und zwischen die grossen Scheeren- fusspaare des Cephalothorax gedrängt erscheint. Darm und Anhangsdrüsen. Der Darmcanal beginnt unterhalb einer grossen zweiklappigen Oberlippe mit einer geräumigen Vorhöhle, in deren Grunde rechts und links die unteren mit breiter Mahlfläche endenden Kaufortsätze der Mandibeln liegen (Fig. 21, Af). Zur Aufnahme derselben er- scheinen die Seitenwände der Atrialhöhle tief ausgebuchtet, während die epipharyngeale Decke (Ew.) derselben unterhalb der Oberlippe und in gleicher Weise die mit der Unterlippe (Paragnathen) verbundene Hypopharyngealwand (Hw.) nach vorne und hinten eine bedeutende Ausdehnung besitzen. Die vorderen bezahnten Kaufortsätze der Mandibeln mit ihren nach vorn gerichteten dreigliedrigen Tastern liegen ausserhalb der Atrialhöhle und berühren den Rand der distalen, zierlich ge- rundeten, mit zwei Härchen Gruppen besetzten Oberlippenklappe (Fig. 21 , OK) , welche durch Muskelgruppen bewegt und über die Mandibelfortsätze gezogen werden kann. Das zweite (proximale) klappenartige Querstück der Oberlippe ist ebenfalls durch eine Quer- contour in beweglicher Verbindung von der verbreiterten Basis (Bs) abgesetzt, deren Integument sich in den frontalen Theil des Kopf - abschnittes fortsetzt. An der unteren Seite der proximalen Platte (OK') und der verbreiterten Oberlippenbasis erhebt sich als häutige Anschwellung die vordere Wand oder epipharyngeale Decke des Atriums , am Integumente durch ein mehrarmiges Chitingerüst gestützt (Fig. 20 und 21, ChSt). Dieselbe bildet zu den Seiten eines flacheren Medianfeldes rechts und links zwei mächtige Wülste, an deren oralem Theile das Integument jederseits in Form einer dicht be- haarten , kieferförmigen , durch zwei Muskeln (M') beweglichen lieber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 35 Platte vorspringt (SP). Zwischen beiden Kieferplatten tritt in der Verlängerung des Mittelfeldes , unmittelbar vor der Mundöffnung (Fig. 20, 0), ein starker chitinisirter, mit Härchen dicht besetzter Zapfen auf, das epipharyngeale Graumensegel (GS), an welchem die beiden Hauptarme des Chitingestelles kielförmig zusammenlaufen. Im Innern enthält die beschriebene Epipharyngealwand meh- rere Muskel- und Drüsengruppen. Man unterscheidet zwei Paare von median zusammenstossenden Längsrauskelbündeln für die beiden Klappen der Oberlippe (Fig. 38, 39, M' M"), sodann mehrere Bündel schräg zu den Pharyngealplatten verlaufender (M) Muskel- bündel und einen mächtigen Transversalmuskel (Mt) im basalen Abschnitte der Oberlippe, wie er auch bei Isopoden beobachtet wurde (Fig. 19). Die Drüsenzellen fallen durch ihre bedeutende Grösse und den feinkörnigen Inhalt auf und gruppiren sich rosettenförmig um centrale Ausführungsröhrchen (Fig. 39, LDrg), welche in Poren an der Aussendecke der proximalen Klappe aus- münden (Fig. 19, P). Aber auch an der epipharyngealen Seite liegen zwei umfangreiche Drüsensäcke (Fig. 19, B) , deren Wand ein hohes kleinzelliges Epithel vom Charakter der Hypodermis- zellen trägt. Dieselben treten schon unter schwacher Vergrösserung als zwei bohnenförmig umschriebene glänzende Körper hervor, deren Inhalt eine zähflüssige , baldhomogene , bald in fettig glänzende Kugeln zerfallende Masse ist. Ob dieses Secret von den hohen kleinen Cylinderzellen der Säckchenwand oder ausserhalb des nur als Reservoir dienenden Behälters von Packeten grösserer Drüsenzellen erzeugt wird, vermag ich aus den Schnittpräparaten mit Sicherheit nicht zu entscheiden, doch würde ich die letztere Ansicht für nicht unwahrschein- lich halten, nicht nur wegen der erwähnten Beschaffenheit der Zellen der Säckchenwand, sondern wegen der Menge von Drüsen- packeten, welche jener anlagern und nicht wohl ausschliesslich an der Decke der Oberlippe ausmünden können. Im Querschnitte der Ober- lippenbasis trifft man jederseits wohl vier bis sechs solcher Drüsen- packete dicht gehäuft in dem Zwischenräume der Längsmuskeln zusammengedrängt, und zwar beginnen dieselben , wenn auch in geringerer Zahl , schon an der Ventralseite des Gehirns, in der Gegend der hinteren Antennenganglien (Fig. 35, 39, 40). Die hypo- l)haryngeale Wand des oralen Atriums erweist sich als eine rinnenförmig vertiefte, mit Härchen dicht besetzte Chitinhaut, welche, symmetrisch umgrenzt, von starken Leisten gestützt wird •und mittelst eines hebelähnlichen Chitinbalkens mit der tief aus- 36 C. Claus gebuchteten Medianlamelle der Unterlippe beweglich verbunden (Fig. 20) ist. Normal liegt die letztere über die schräg gestellte Hypopharyngealwand des Atriums aufwärts vorgeschlagen, so dass die beiden seitlichen Paragnathenlappen (Pg) gleich hinter den Mandibeln folgen. In der Tiefe des Atriums erscheint der Boden der Hypopharyngealwand unmittelbar an der Mundöffnung als kleine, scharf abgesetzte Platte umgrenzt (Fig. 19, 20, HP). Der vom Munde aufsteigende Oesophagus geht nach kurzem bogenförmigem Verlaufe in den erweiterten Kaumagen über, welcher lediglich als hinterer Abschnitt des Munddarmes zu betrachten ist. An der dorsalen und ventralen Seite von paarigen, vornehm- lich als Dilatoren wirkenden Seitenmuskeln getragen (Fig. 21, Moe, Fig. 38, 39), zeigt der Oesophagus im Querschnitt eine ziemlich kreis- förmige Umgrenzung seiner dicken Aussenwand, an deren chitiniger Innenhaut sich zwei längere Seitenflächen von einer kürzeren, etwas convex vorspringenden Dorsal- und Ventralfläche abgrenzen. Die äussere Muskelwand wird von Ringmuskelbändern gebildet, die theils der Seiten-, theils der Bauch- und Rückenfläche an- gehören; dann folgt die Hypodermis der Intima, welche vor dem Uebergang in den Magen zwei seitliche klappenförmige Vor- sprünge bildet (Fig. 34, OeKl). Speicheldrüsen, mit denen wir in der Schlundwand der Decapoden bekannt geworden sind, fehlen zugleich mit der bindegewebigen Zwischenlage zwischen Chiti- nogenzellen und Muskelschicht. Dagegen machen sich in der Kieferregion des Kopfes zwischen den unteren Schlundganglien und den Leberschläuchen zwei mächtige Drüsenkörper bemerk- bar, welche in Form und Structur an die Speicheldrüsen i) des Flusskrebses erinnern, jedoch wohl eine ganz andere Bedeutung haben dürften. Beim Zergliedern des Thieres gelingt es nicht, diese Drüsenschläuche unversehrt von den umlagernden Gewebstheilen zu isoliren , und man sieht nur ihre grossen charakteristischen Zell- elemente an der Unterseite der Mundwerkzeuge haften. Erst an Querschnitten (Fig. 26, 41, 42, 43 SDr) vermag man die Lage und den Bau derselben genauer festzustellen und zu erkennen, dass sich dieselben von den Mandibeln an bis zur Basis der Kieferfüsse erstrecken und an ihren Enden einfach , im Verlaufe aber zwei- oder dreitheilig erscheinen. Die Zellen, welche diese Drüsenschläuche zusammensetzen , zeichnen sich durch ihr helles , schleimiges und schwach tingirbares Protoplasma aus, von dem sich der relativ ') Vergl. Max Braun, Ueber die histologischen Vorgänge bei der Häutnng von Astacus fluviatilis. Inauguraldissertation. Würzburg 1875. Ueber Apsendes Latreillii Edw. uud die Tanaiden. 37 kleine, peripherisch gelagerte Kern scharf abhebt. Die Zellen sind oft in der Art angeschwollen, dass das centrale Lnmen des Schlauches verschwinden kann. In ganz jugendlichen Formen ist jedoch das Lumen des Drüsen- schlauches sofort erkennbar und mit einem zähflüssigen homogenen Secrete gefüllt. Während ich anfangs geneigt war, die Drüsen als Speicheldrüsen zu deuten, habe ich mich nach genauerer Unter- suchung überzeugt, dass dieselben morphologisch nichts Anderes als die ventral wärts herabgerückten Schalendrüsen sind, welche nach schleifenförmig gewundenem Verlaufe an der Basis der zweiten Maxille ausmünden. Ich werde dieselben später ausführlicher besprechen. Der Bau des Kaumagens überrascht durch seine ausserordent- liche Complication, deren genauere Betrachtung um so wünschens- werther sein dürfte, als wir einerseits mehrfach an die Theile des Mysideen- und Decapoden magens erinnert, anderer- seits durch Abänderungen , beziehungsweise Reductionen zu dem Isopoden- und Amphipodenmagen geleitet werden. Auch am Kaumagen von Ap send es (Fig. 21, 22), und ähnlich bei Tanais und Leptochelia (Fig. 28), kann man einen weiten umfangreicheren cardiacalen und einen auf die Ventralseite be- schränkten pyloricalen Abschnitt unterscheiden , ohne dass beide Abschnitte scharf abzugrenzen wären. Die Wandung zeigt eine ungleichmässige , aber symmetrische Bekleidung bestimmt ver- laufender Muskelzüge und dieser entsprechend Erhärtungen der Chitinlage, welche ein stützendes, aber zugleich verschiebbares Gerüst bilden und für die Bewegungen der aus Duplicaturen und Vorsprüngen der Innenwand hervorgegangenen bezahnten Platten, sowie der mit Borsten besetzten Leisten und Lamellen von Bedeu- tung sind. Dazu kommen vier Paare von Muskeln, durch welche die Magenwand am Integument befestigt ist, ein vorderes, von der Stirn entspringendes Paar (Ma), ein kurzes, als Antagonist wirkendes hinteres Paar (Mp), zwei seitliche (Ml) und zwei ven- trale (Mv) Muskelbündel, In erster Linie hat der Magen die Function des Auseinanderzerrens und Zerkleinerns der durch die Speiseröhre aufgenommenen, aber schon durch die Einrichtungen der oralen Vorhöhle und der Kiefer in Stückchen zertheilten Nahrungsstoffe, wozu dann als zweite Leistung die Verdauung des feinen Detritus durch Beimischung des Secretes der Mitteldarmdrüse oder Leber hinzukommt. Diesem Zwecke dient der hintere, an der Ventral- seite entwickelte Pylorus abschnitt mit seinen zwei lateralen (175) 38 C. Claus: Taschen und medianen, complieirten Faltenbildungen, welche mit einem zungenförmigen Ausläufer in den Mitteldarm vorragen. An dem cardiacalen Abschnitte treten als Hauptstützen zwei breite, median fast zusammenstossende Dorsalplatten hervor (Fig. 21, 22, DP), an welche sich die von der Stirn entspringenden vorderen Muskeln des Magens (Ma) anheften. An der Vorder- .seite beider Platten erhebt «ich je ein hakiger Vorsprung, welcher einem gemeinsamen Transversalmuskel (Mtr) zur Insertion dient. Seitlich verlängert sich jede Platte in einen langen Fortsatz zur Finlenkung einer kräftig bezahnten , in das Innere des Magen- raumes vorspringenden Kief er platte, des Cardiacalkiefers (Ck), welchem die Hauptarbeit beim Zerkleinern der Nahrungsstoffe zu- fällt. Ein medialer, grätenartiger Ausläufer jeder Dorsalplatte befestigt sich an einer unpaaren, ebenfalls in das Magenlumen hineinragenden, mit Haken besetzten Platte (Fig. 21, 22, 34, DHP). Dieselbe ist einer gerundeten Spatel oder Schaufel vergleichbar und beginnt mit schmalem Stiel, verbreitert sich dann aber bedeu- tend und erscheint seitlich mit hakig gebogenen Zinkenborsten be- setzt , welche nach dem gerundeten Hinterrande zu allmäiig stärker werden und hier ihre Maximalgrösse erreichen. Auch findet sich an dieser Stelle noch eine zweite, jedoch nicht über die ganze Breite sich erstreckende Reihe von kürzeren, aber stärkeren Zahn- borsten. Die Wirkung der Medianplatte, welche am lebenden Thiere (wie besonders schön an Tanais und Leptochelia) constatirt werden kann, beruht auf einer abwechselnden Bewegung nach vorne und hinten und schien mir bei der ersten Beobachtung der eines Hechens vergleichbar , durch welchen die bereits in den Magenraum gelangten Nahrungstheile zum Zwecke einer aber- maligen Zerkleinerung nach vorne gezogen würden. Die nähere Verfolgung der stossweise nach hinten gerichteten Bewegungen, welche von Zeit zu Zeit mit den klappenden Bewegungen der Cardiacalkiefer alterniren , macht es jedoch wahrscheinlich, dass die mit Zinken besetzte Medianplatte die Fortschaffung der Nahrungs- stoffe in der Richtung zum Pylorusabschnitt befördert und, nach Art eines Schiebers wirkend, den Rücktritt jener aus dem Py- lorusabschnitt verhindert. Die cardiacalen Kiefer (CK) sind noch mittelst eines zweiten Gelenkfortsatzes an der seitlichen Magenwand eingelenkt, und zwar am dorsalen Schenkel eines schräg gestellten Chitinhebels (Zc), dessen aufgewulstete Mitte einem mächtigen Muskelbündel , dem lateralen Magenmuskel (Ml) , zur Insertion dient , während der Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 39 absteigende Schenkel desselben die Verbindung mit einer ventralen, quer einspringenden Borstenleiste (CBl.) vermittelt (Fig. 22, 29). Der in das Magenlumen vorspringende Abschnitt des Cardiacalkiefers erscheint plattenförmig verbreitert und mit zwei Querreihen kräftiger Hakenzähne nebst einer dritten Reihe von Griffelborsten besetzt , zu denen noch am hinteren Rande ein dichtgestellter Saum längerer Borsten hinzukommt (Fig. 18j. Unmittelbar hinter und über dem Cardiacalkiefer springt aber noch an jeder Seiten- wand des Magens eine schmale, langgezogene Leiste vor, deren Rand eine sehr regelmässige, den Zinken eines Kammes ähnlich gestellte Reihe von Borsten trägt (Fig. 21, 22, LBl). Diese als laterale Borstenleiste zu unterscheidende Bildung reicht bis zu der Einbuchtung, welche die lippenförmig vorspringende, dorsale Magenwand von der noch beträchtlich weiter gegen den Mitteldarm vorstehenden ventralen Hälfte mit der Pyloruskammer abgrenzt. Ventralwärts von der vorderen Hälfte der lateralen Borstenplatte springt noch eine zweite Erhebung als ein dicht mit Borsten besetzter Wulst (Fig. 22,Bw), welcher sich der Beobachtung leichter entzieht, in den Magenraum vor. Viel auffallender erscheint die Ausrüstung des cardiacalen Bodens, welcher unmittelbar an der Einmündung des Oesophagus mit einem langgestreckten Median wulste (Fig. 24, 27, 28, Zw) be- ginnt. Zu den Seiten und etwas oberhalb der medianen zungen- ähnlichen Erhebung findet sich je eine horizontale Leiste mit langen wie die Zinken eines Kammes gestellten Borsten, die als cardiacale Borstenleiste (CBl) bezeichnet werden kann. Dieselbe beginnt unmittelbar hinter den Oesophagealklappen am Ende des schrägen Chitinhebels (Z c), dessen absteigender Schenkel dieselbe zu stützen und vielleicht bei der Contraction des lateralen Magenmuskels auch einen Einfluss auf die Lage der Borstenleisten zu äussern vermag. Auch am entgegengesetzten hinteren Ende der Borstenleiste bildet die Magenwand eine Chitinverdickung, an welche sich eine schräg von der hinteren Einbuchtung des Magens absteigende Gruppe von Muskelbündeln anheftet und wohl auch auf die Stellung beider Paare von Borstenleisten von Einfluss sein dürfte (Fig. 21— 24, Moi). Bedeutendere Schwierigkeiten verursacht die Ermittelung der specielleren Gestaltung des Pylorusabschnittes, dessen complicirter, schwer zu verstehender Bau auch der Einsicht in die besondere Function hinderlich ist. Jedenfalls kann derselbe nicht wie der entsprechende Magentheil der Decapoden einfach als „Pylorusseiher" betrachtet 40 C. Clans : werden , sondern dürfte vielmehr einem Behälter entsprechen , in welchem die fein zertheilten NahrungsstofFe von dem Secrete der Mitteldarmdrüse, der sogenannten Leber, durchtränkt, zum Zwecke der Verdauung einige Zeit lang zurückgehalten werden. Gegen die weite, dorsale Kammer der Magenhöhle wird derselbe durch ein langgestrecktes, horizontal ausgespanntes Faltenpaar abgegrenzt (Fig. 24, 25, GrF), welches schon hinter der Region der cardiacalen Kiefer beginnt und bis in die Nähe der Lebermündung reicht. An der Aussenseite der ventralen Magenwand verlaufen unmittelbar hinter den schiefen Ventralmuskeln noch zwei breite, schräg conver- girende Muskelstreifen (Mc), welche als Constrictoren der Py- loruskammer wirken und durch Annäherung der freien Medial - ränder beider Grrenzfalten den Abschluss nach der Cardiacalkammer zu einem vollkommeneren machen dürften. Vielleicht als Antagonist möchte ein zweites Muskelpaar zu betrachten sein , welches, vom Integumente entspringend , aus zwei mächtigen , von vorne nach hinten convergirenden Längsbündeln besteht und bei der Contraction die Pylorusbasis nach vorne zieht (Fig. 21, 24, Mv). Es ist die das dritte Paar der am Integumente entspringenden Magenmuskeln, welche in gleicher Richtung von vorne nach hinten zum Magen verlaufen und sich an dessen Wand anheften. Unterhalb der als G-renzfalten (GF) bezeichneten Lamellen erheben sich in der Pyloruskammer zwei Faltenwülste, welche in Verbindung mit jenen medial geöffnete Seitentaschen begrenzen, während in dem medianen Zwischenräume ein langgestreckter hoher Wulst vorspringt (Fig. 24, 25 PW), dessen nach hinten gewendete Basis sich in eine feingekörnte rauhe Platte (Z P) fortsetzt, auf welcher ein zungenförmiger Fortsatz entspringt, nach Art einer Klappe (Z) in den Mitteldarm hineinragend. An dem medianen Wulste treten seitlich je zwei Spitzenreihen hervor, welche nach dem verjüngten Vorderende desselben conver- giren und die Ränder einer canalartigen Hohlrinne begrenzen. G-anz ähnliche Bildungen finden sich im Pylorustheile des Gamma- riden- und Isopodenmagens und sind bereits von G. 0. Sars^) kenntlich beschrieben und abgebildet. Die zungenförmige Klappe nebst Basalplatte entspricht dem „Ap.pendice campaniforme", vor dessen Basis an der Ventralseite der Magenwand zwei Streifen kurzer Härchen V-förmig nach vorne zusammenlaufen. ') G, 0. Sars, Histoire naturelle des Crnstaces d'eau douco de Noivöge, Christiania 1867, Taf. V, Fig. 17, 19 c, Taf. IX, Fig. 21 '^ .XOÜllOi XKjyj t J X«.!.. », *.»Q, JLI) AV-^I — w --— .j — - j. r» * ^ lieber Apseades Latreillii Edw. und die Tanaiden. 41 Mit Unrecht wurde diese Bildung als ein zweiter hinterer Triturationsapparat (Gerstaecker) gedeutet. Ein mechanisches Zerreiben der Nahrungstheile findet in dem Pylorusabschnitte ganz gewiss nicht mehr statt , wohl aber , wie bereits erwähnt , eine Durchtränkung von dem Secrete der Leberschläuche, die seitlich an der Basis der Zungenklappe in die Pylorustaschen einmünden. Die Mündungsstelle dieser Drüsenschläuche liegt dicht an der Grenze von Magen und Darmwand, welche unterhalb der lippenförmig vor- springenden Dorsalwand des Kaumagens in die rechte und linke winkelige Einbuchtung des hinteren Magenrandes (Fig. 24, 25, L oe) einspringt. Vor der Mündungsstelle bemerkt man rechts und links an der Basis der Zungenklappe eine Oeffnung, welche in die canal- artige Rinne des langgestreckten medianen Wulstes führt (Fig. 25, 41, 42, 43, Ca). Es kann wohl kaum zweifelhaft sein, dass wir es hier mit einem Leitungsweg zu thun haben , welcher das Secret der Mitteldarmdrüse in die Taschen der Pyloruskammer fortleitet, in welcher die von demselben durchtränkten Nahrungsstoffe zum Zwecke der Verdauung chemisch verändert und durch die Einrichtungen der Taschen und Klappe eine Zeit lang zurückgehalten werden. Wie schon oben bemerkt wurde, besitzt der Magenbau von Lepto- chelia (Savignyi) im Wesentlichen den gleichen Bau mit Modi- ficationen, deren Darstellung nicht Gegenstand dieser Betrachtungen sein kann. Es wird ausreichend sein, auf die Abbildung (Fig. 28) zu verweisen, welche allerdings von der seitens H. Blanc's gegebenen Beschreibung und Abbildung vom Kaumagen (T. e r s t e d i i) bedeu- tend abweicht. Jener Autor kennt vom gesammten Pylorusabschnitt lediglich zwei Chitinlamellen und hat am cardiacalen Theil nicht del mehr als die dorsale unpaare Rechenplatte nebst den zahntragenden Cardiacalkiefern und zwei Muskelpaaren (Ma, Ml) beschrieben. Eine ganz auffallende Uebereinstimmung zeigt aber auch der Kaumagen der Cumaceen, deren nahe Verwandtschaft mit den Tanaiden aus dem gesammten Körperbau und dem Verhalten zahlreicher Organe ersichtlich ist. So viel mir bekannt, ist bislang der Diasty lidenmagen überhaupt nicht näher untersucht und beschrieben worden. In den zahlreichen Arbeiten von G. 0. Sars habe ich vergebens nach einer Darstellung des Kaumagens gesucht. Die einzige , mir bekannt gewordene Abbildung findet sich nebst einigen aphoristischen Bemerkungen in der Abhandlung Fr, Albert's^) über das Kaugerüst der Decapoden und erscheint, ^) Friedrich Albert, Das Kaugerüst der Decapoden. Zeitschr. für wiss. Zool. Tom. XXXIX, pag. 532, Taf. XXXI, Fig. 23. 42 C. Claus: wie ein Vergleich derselben mit den Figuren 29, 30 und 61 ergibt, überaus mangelhaft und unzureichend. Immerhin werden durch die einzelnen erkennbaren Theilen beigelegten Bezeichnungen Anhalts- punkte gegeben, um eine Parallele des Diastyliden- und somit auch des Ta naidenmagens mit dem von jenem Beobachter so detaillirt und in so zahlreichen Modificationen dargestellten Kau- magen der Decapoden zu versuchen. Im Vergleich zum Kaumagen von Apseudes erscheint jener von Diastylis (Rathkii) durch weit schwächere Cardiacal- kiefer (Fig. 61, K), dagegen breitere und mächtiger entwickelte Medianwülste (ZW, PW) beider Magenregionen bezeichnet. Die Musculatur ist im Allgemeinen die gleiche, doch sind die Bündel des hinteren dorsalen Muskelpaares (Mp) länger und stärker, ferner ist die Muskelbekleidung der Magenwand viel mehr ausgebreitet. Die rechenähnlich bewaffnete dorsale Hakenplatte (DHP) [das car- diacale Superomedianum (SCm)] ist schwächer und ihre Bewaffnung auf zwei median getrennte Gruppen von etwa zehn schwachen Borsten reducirt. Die seitlichen Borstenleisten des Cardiaealabschnittes (Cßl) [die cardiacalen Inferolateralia (CJl)] erscheinen lateralwärts weit auseinandergerückt, verlaufen in starkem Bogen gekrümmt und sind mit ausserordentlich langen Borsten besetzt. Von beson- derer Breite und relativ bedeutendem Umfang erweist sich der ventrale Cardiacalwulst (ZW) [cardiacales Inferomedianum (Clfm)], sowie der von demselben ausgehende , bei den Apseudiden fehlende Anhang, welcher die vordere Hälfte des ventralen Pyloruswulstes überdeckt und von Fr. Albert der Inferoraedian- Tasche (Ifmt) des Decapodenmagens gleichgesetzt wurde. Die lateralen Borstenleisten der Rückenseite scheinen ebenso wie die Grenzfalten nebst Seitentaschen des Pylorusabschnittes übersehen worden zu sein. Die als cardiacale Superolateralia bezeichneten Borstenwülste sind vielleicht auf die cardiacalen Kiefer und auf eine vor- und etwas ventralwärts von denselben verlaufende Reihe von Fieder- borsten zu beziehen, welche bei Apseudes im Gegensatze zu jenen ganz zurücktreten. Für die Seitenrinnen des medianen Pyloruswulstes (PW), den Albert auf das pyloricale mittlere Infero- medianum des Decapodenmagens (PMifm) bezieht, ist richtig be- bemerkt worden, dass jederseits nur ein Längsborstensaum vor- handen ist. Dieser zeichnet sich aber, wie oben bereits bemerkt wurde, durch ausserordentlich lange Borsten aus, welche den Aussenrand der canalartigen Rinne umsäumen und schräg vertical lieber Apsendes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 43 emporgerichtet sind. Der medianen Erhebung, welche dem zungen- förmigen Fortsatz von Apseudes entspricht, jedoch nicht wie dieser in den Darm hineinragt, wurde ebensowenig wie der seit- lichen canalartigen Rinne Erwähnung gethan. Ein detaillirterer Vergleich mit dem Decapodenmagen scheint, ebenso wie ein solcher mit dem Magen der Isopoden und Amphipoden, vorläufig nicht mit ausreichender Sicherheit möglich. Ich hoffe jedoch bei einer anderen Gelegenheit im An- schlüsse an eine genaue Darstellung des Kaumagens von Nebalia und der Schizopoden auf diesen Gegenstand zurückzukommen. Es wird sich alsdann auch zeigen, in wie weit der in seinen Ab- schnitten mit jenen des Apseudesmagens durchaus homologe Magen der Diastyliden die Zurückfiihrung auf den Decapodenmagen in der durch die Bezeichnungen Albert's versuchten Weise durch- führen lässt. Ventral wärts wird der Pylorusmagen an der Basis der Zungen- klappe durch ein verticales Medianseptum befestigt, welches zwischen den beiden Schalendrüsen ausgespannt, eine horizontale, die Kiefer- ganglien bedeckende Endoskeletplatte trägt (Fig. 30, 31, S). An derselben heften sich oberhalb der Kieferganglien Gruppen von Muskelfasern (M) an, welche von der Medialseite her an die beiden Maxillenpaare treten, doch dürfte bei deren Contraction vielleicht auch die Ventralwand der Pyloruskammer etwas herabgezogen werden. Die Mitteldarmdrüse oder Leber, wie man dieselbe nach altem Brauche bei den Crustaceen nennt, wurde seither für Apseudes und die Tanaiden als ein einfacher, langgestreckter, zur Seite des Mitteldarms verlaufender Schlauch beschrieben; so auch von G. 0. S a r s i), welcher diese Gestaltung der Leber sogar als Charakter der Apseudiden aufnimmt. Li Wahrheit sind indessen ausser dem bislang ausschliesslich beobachteten langen lateralen Leberschlauch jederseits noch zwei kürzere Schläuche vorhanden, ein nach vorne gerichteter und ein medialer hinterer, welcher nicht über die Grenze des Cephalothorax herausreicht (Fig. 1, 24, vL, mL). Demnach wiederholt die Leber von Apseudes die Gestaltungsver- hältnisse, welche für einzelne My sideen, sowie für die Larven von D e c apo d e n charakteristisch sind und von mir auf die ursprüngliche Form der Malacostrakenleber bezogen wurden. Dem feineren Baue nach schliesst sich die Mitteldarmdrüse eng an die der Isopoden an. ^) &. 0. Sars, Revision af Gruppen „Isopoda cbelifera" etc. Christiauia 1880, pag. 8. „Va?a biliaria solummodo 2 angustissima." Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIT, Heft 2. 13 ,i8i) 44 C. Clau s: Auf eine äussere bindegewebige, mit Fettkugeln erfüllte Serosa folgt eine Lage von Ringmuskeln, durch deren Contractionen die Schläuche ein perlschnurähuliches Aussehen erhalten. Es sind bandförmige Muskelzellen, welche in ziemlich regelmä? sigen , etwa der Länge einer Leberzelle entsprechenden Intervallen ringförmig über die Tunica propria ausgespannt sind und untereinander durch zarte longitudinale Ausläufer in Verbindung stehen (Fig. 32, Rm). Die grossen Leberzellen, welche der Innenfläche der structurlosen Stützmembran aufsitzen und in das Lumen mit bauchiger Wölbung vorspringen , erweisen sich theils mit sehr kleinen , glänzenden Granulis dicht angefüllt, theils enthalten dieselben grössere und kleinere Fettkugeln und zeichnen sich durch eine grünlichgelbe Tinction aus. Die ersteren als dunkle Kornchenballen vortretenden Zellen würden die von M. Web er i) bei Asellus als Ferment- zellen angesprochenen Zellen, die helleren, gelb gefärbten und mit Fettkugeln gefüllten Zellen die Leberzellen sein. Indessen scheint mir der scharfe Gegensatz zwischen beiden Zellenformen nicht in der Weise zu bestehen, wie ihn die Deutung Weber's voraussetzt. Nicht nur, dass sich stark lichtbrechende Granula hier und da auch in den fetthaltigen Zellen linden, auch die Grösse beiderlei Zellen wechselt, so dass dieselben nur Extreme derselben Zellenart, keineswegs aber zweierleiArten von Zellen bezeichnen. Sehr häufig sind die sogenannten Fermentzellen die kleineren, so dass man der Ansicht Frenzers-) zustimmen möchte, nach welcher die ersteren jugendlichen Formzuständen der zweiten ent- sprechen; indessen trifft man an manchen Stellen gerade die grössten Zellen mit den charakteristischen Körnchen gefüllt, welche in dichter Häufung die granulirte Kernblase umlagern. Bei Behandlung mit absolutem Alkohol und Chloroform lösen sich die Granula nicht auf, so dass man dieselben in den nach Giesb recht's Methode angefertigten (Querschnitten unverändert und nach Boraxearminbehandlung röthlich tingirt wiederfindet. Die meist gelblich gefärbten Fetttropfen sind an den 30 aus- geführten Schnittpiäparaten geschw^unden. In Ueberosmiumsäure schwärzen sieh die Granula der sogenannten Fermentzelleu schnell und intensiv wie die Fetttröpfchen, verharren aber auch im Wasser •) Max Weber, Ueber den Bau und die Thätigkeit der sogenannten Leber der Crustaceen. Arcbiv für mikrosk. Anatomie. Tom. XVII. ^ Job. Freuzel, lieber die Mitteldarmdrüse der Crustaceen. Mitiheihingen aus der zool. Station in Neapel. Tom. V, 1. Heft. (1*2) üeber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 45 and Glycerin, ohne gelöst zu werden, so dass sie sich doch einiger- massen von den Fermentgranulis aus der Leber der Wasserassel verschieden verhalten, welche nach M. Weber bei jener Behand- lung extrahirb werden sollen. Immerhin verhalten sie sich von dem Fetttröpfcheninhalte der Leberzellen in dem Masse abweichend, dass ich der auf Beob- achtungen mariner Isopoden gestützten Meinung Frenz ei's, nach welcher die stark lichtbrechenden Granula keine von den Fett- tröpfchen specifisch verschiedene Absonderungen sein sollen, nicht zustimmen möchte , wenn auch ihre Bedeutung als Fermentbildner wenigstens bei Apseudes und der sich ganz in gleicher Weise verhaltenden Leptochelia wegen der Unlöslichkeit derselben in Wasser und Glycerin nicht als erwiesen gelten kann. Sowohl an frischen Objecten , als auf Querschnitten, welche mittelst der oben erwähnten Behandlung gewonnen sind, überzeugt man sich leicht von dem Vorhandensein eines, wenn auch nur flachen , streifigen Saumes an der freien , in das Lumen vor- springenden Fläche der Drüsenzellen, welche an der Wandung der Leberschläuche in 6 bis 7 Längsreihen angeordnet sind , in den kurzen Nebenschläuchen aber nur 3 bis 5 Reihen bilden. Bei Leptochelia trifft man am Querschnitte der Leber meist nur 3 oder 2 Zellen an. Das Darmrohr schliesst sich in ganzer Breite an den Kau- magen an und scheint mit seiner cuticularen Membran dem scharf markirten, nicht selten als dunklen Saum hervortretenden Terminal- rand der Magenwand wie angelöthet, während die bindegewebige, mit Fetttröpfchen erfüllte Serosa beide Darmabschnitte gemeinsam überkleidet. Es war mir überraschend, an der Innenseite der Darm- zellen , in ganzer Länge des Darmrohres, eine chiti- nisirte Intima zu finden, die schon in dem vorderen, auf den Magen folgenden Darmabschnitt eine recht ansehnliche Stärke besitzt, später aber etwa in der mittleren Tboracalgegend beträchtlich derber wird und dann sehr regelmässige, in das Lumen des Darmes vorspringende Längsfalten bildet, welche die recht flach gewor- denen Darmzellen in ebenso regelmässigen Längsreihen beglt-iten. Durch dieses Verhalten wurde ich der Meinung geneigt, dass das auf den Kaumagen folgende Darmrohr ausschliesslich dem Hinterdarme, welcher ja auch bei den Decapoden eine so bedeutende Länge gewonnen hat, entspreche, der vom Endoderm abzuleitende Mitteldarm aber auf die Doppelgruppe der drei beschriebenen Leberschläuche beschränkt sei. Zudem münden die letzteren noch vor dem Grenz- 13* (183) 46 C. Claus : rande des Darmes in den Pylorustheil des Magens (Fig. 43), wie auch das die Mündungsstelle umgebende Epithel den Charakter der bypoder malen Chitinogenzellen zeigt (Fig. 42, 43, Loe.). Die Zellen der Darmwand besitzen im Vergleiche mit jenen eine viel bedeutendere Grösse und enthalten kleine, von den Granulis der Leberzellen kaum verschiedene Körnchen, von denen sie meist so vollständig erfüllt sind, dass die Wand eine dunkle Färbung er- hält. Bei Tanais und Leptochelia sind die gleich werthigen Zellen, welche die derbe Intima der vorderen Darmregion bekleiden, enorm vergrössertund dadurch ausgezeichnet, dass das von den dunkeln Granulis freie Protoplasma eine senkrechte wie durch langgezogene Vacuolen veranlasste Streifung erhält. Dieses Verhalten weist freilich auf die Bedeutung jener Zellen als entodermaler Elemente hin, deren Abgrenzung nach der hinteren Darmregion mit allmälig kleiner werdenden Zellen kaum scharf zu bestimmen ist. Jedenfalls wird man ausser dem so charakteristisch bezeichneten von Dilatatoren getragenen Afterdarm einen grossen Theil des Darmes auf den durch ectodermale Einstülpung entstandeneu Hinterdarm zurückführen müssen. Auch bei Isopoden wird nach ßobretzky's i) Unter- suchungen über die embryonale Entwickelung der Mauerassel von dem Darmdrüsenblatt ein nur sehr kleiner Theil zur Herstellung des kurzen Mitteldarmes verbraucht , während der bei weitem grösste Theil in die Bildung der Leber aufgeht. Bei Cymothoa wächst das Proctodaeum, wie die Beobachtungen Bullar's^) lehren, soweit nach vorn, bis es mit dem Stomodaeum zusammentrifft und die Ltberanlage, welche jederseits in drei Schläuche getheilt ist, öffnet sich in Gemeinschaft mit dem Dottersack an der Stelle in den Darm , an welcher sich Proctodaeum und Stomodaeum vereinigen. Wenn ßalfour^) nun das zur Vorwärtsverlängerung des Procto- daeums erfordcf liehe Zellenmaterial als wahrscheinlich vom Dotter geliefert betrachtet und annimmt, dass bei den Asseln der auf das Stomodaeum (Vorderdarm) folgende Darm der Entstehung nach dem Proctodaeum und Mesenteron zugleich entspricht, so erscheint diese Annahme keineswegs bewiesen, vielmehr ist wahrscheinlich, dass in Wirklichkeit der ganze folgende Darm, den wir als Mittel- ') N. Bobretzky, Zur Embi'yolng;ie des Oniscus miirarius. Zeitscbr. f. u-i.ss. Zool. 1874, Tom. XXIV. -) J. F. Bullar, On the development of tbe parasiticisopoila. Pbilos. Trans- actions. London. 1878, Part. If. ^) Balfonr, Handbach der vergleichenden Embryologie. Uebersetzt von Vetter. Jena '880, Tom. I, pag. 499. (184) Ueber Apseudt^s Latreillii Edw. und die Tanaiden. 47 darm und Afterdarm unterscheiden , bei den IsopoJon von dem Proctodaeum geliefert wird, während sieh das aus dem Endoderm (Hypoblast) hervorgegangene Mesenteron auf die Bildung der Leber beschränkt. Die Darm wand besitzt eine verhältnissmässig schwache Muskel- bekleidung, und zwar von schmalen am vorderen Abschnitte ziem- lich dicht gestellten ßingmuskeln, zu welchen an dem nachfolgenden durch regelmässige Längsfalten der cuticularen Intima aasge- zeichneten Darmabschnitte noch schräg absteigende Längsfasern hinzu- kommen. Dieselben verlaufen über den Ringmuskeln, welche allmälig spärlicher werden, und sind am stärksten an dem hinteren Theile des Darmrohres entwickelt, dessen gelblich tingirte Chitin-Intim a durch bedeutendere Dicke und stärker ausgeprägte Längsfaltung hervor- tritt. Erst im sechsten langgestreckten Segmente des Abdomens folgt der Afterdarm (Fig. 50, Af. D.). Die Grenze des langen, höchst wahrscheinlich seinem ganzen Umfange nach dem Proctodaeum ent- sprechenden Darmrohres gegen den Afterdarm ist eine scharfe, indem an derselben die Längsfalten der Chitinhaut aufhören und Muskelwand wie Epithel eine andere Beschaffenheit besitzen. Das letztere zeigt durchaus den Charakter der hypodermalen Chiti- nogenzellen, während die Muskelwand durch eine Schichte dicker kräftiger Ringmuskeln hergestellt und durch schräge und transversal gestellte Muskelbänder, die bekannten Dilatatoren, am Litegumente befestigt wird. Dieses bildet an der Ventralseite, wie bei Leptochelia und Verwandten, zu der Seite der Afteröffnung zwei anale, durch Muskeln bewegliche Klappen, bei deren seitlichen Auseinander weichen sich die mediane Afterspalte weit öffnet (Fig. 13, AKX Hautdrüsen, Antennen- und Schalendrüse. Unter den Absonderungsorganen von Apseudes nehmen die Körnchendrüsen der Haut wegen ihrer Aus- breitung an zahlreichen Stellen des Integumentes zunächst die Aufmerksamkeit des Beobachters in Anspruch. Dieselben gehören offenbar mit den bei vielen Amphipoden bekannt gewordenen Complexen von Drüsenzellen, welche an den Seiten des Körpers und an den Extremitäten ausmünden , in die gleiche Kategorie, wie ja auch schon für T a n a i s ähnliche Hautdrüsen von H. B 1 a n c beobachtet worden sind. Jede Drüsengruppe besteht meist aus zwei unregelmässig gestalteten, eng aneinander liegendenDrüsenzellen und einem gemeinsamen langen Ausführungsröhrchen, welches mit 48 C. Claus: verbreiterter Basis an beiden Drüsenzellen beginnt und mit dem distalen Ende in den cnticularen Porcrgang einmündet. In der zarten glashellen Plasmawand des letzteren liegt stets ein kleiner Kern, welcher das ausführende Röhrchen morphologisch als lang- gezogene durchbrochene Zelle erscheinen lässt. Der Inhalt der beiden Drüsenzellen erweist sich aus hellen, mattglänzenden Kügelchen zusammengesetzt, welche den Kern völlig verdecken und den Zwillingszellen das Aussehen von Körnchen-Conglome- raten verleihen. Diese Kügelchen verschwinden in verdünntem Glycerin und werden durch Osmium nicht gebräunt, durch Carmin nicht gefärbt. Bei Behandlung mit Osmium erscheint an ihrer Stelle ein zartes Netz, in dessen Maschen hier und da dunkle Piasma- theile liegen. Ebenso wird der stark tingirte Kern bemerkbar. In Alkohol, Aether und Chloroform werden die Kügelchen gelöst. lieber die Function dieser vornehmlich in den Carpal-und Metacarpalgliedern des Scheerenfasses und Grabfusses gehäuften, aber auch in den nach- folgenden Extremitäten und den Antennen , sowie an der Stirn, an den Augenkegeln und an den Seiten des Körpers verbreiteten Drüsen liegt die Vermuthung nahe, dass nach Analogie von Leptochelia durch die Erstarrung des Secretes an der Oberfläche Hüllen erzeugt werden, die dem Thiere zum Verstecke und als Schutzmittel dienen. Ich habe mich jedoch vergeblich bemüht, solche Bildungen aufzufinden, wie denn auch der dicke incrustirte Panzer und die Bewaffnung mit Stacheln und Haken nicht gerade zu Gunsten jener Schutzeinrichtung spricht. Dagegen habe ich für Tanais (Cavolinii), in deren Segmenten Gruppen grösserer Drüsenzellen liegen, die Anfertigung von kleinen Röhren aus ver- kitteten Schlammtheilen und Kothstücken bestätigen können. Ant enn en drüse. Man hat bisher den Anisopoden den Be- sitz einer Antennendrüse abgesprochen. Indessen ist eine solche bei Apseudes vorhanden. Am besten eignen sich zum Nachweise dieser Drüse Larven, an denen ich dieselbe auch zuerst al^ifand. Untersucht man die lebende Apseudeslarve von der Bauchseite aus, so fällt ein gelblich tingirtes Drüsensäckchen unterhalb der Antenneninsertion auf, welches sich bei näherer Betrachtung als Antennendrüse herausstellt (Fig. 5 ADr.). Dieselbe ist aber keines- wegs auf die Zeit des Larvenalters beschränkt, sondern erhält sich zeitlebens, wenngleich der Nachweis unter dem dicken incrustirten Integumente nur an günstigeren Objecten , insbesondere im frisch gehäuteten Zustande, gelingt. Auf Querschnitten durch die Stirn- gegend des Kopfes findet man ganz regelmässig ventralwärts vom Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 49 Vorderhirn das durchschnittene mit Körnchen erfüllte Lumen nebst Epithelbelag der Drüsenwand wieder, so dass über das Vorhandensein dieser allerdings vereinfachten und auf ein mit Zellen bekleidetes Säckchen reducirten Drüse kein Zweifel zurückbleibt (Fig. 36, A"Dr.). Leider ist es mir nicht gelungen , die Ausmündung derselben am ßasalgliede der Antenne nachzuweisen, vermuthlich wegen ihrer ver- steckten Lage an der Grenze der Rostralplatte, beziehungsweise zwischen den beiden eng aneinander liegenden Antennen. In dem Vorhandensein einer wenn auch rudimentären An- tennendrüse bei Apseudes könnte man vielleicht ein Argument zum Beweise der näheren Verwandtschaft mit den Araphipoden zu erkennen glauben, für welche die bald complicirter, bald einfacher gestaltete Antennendrüse charakteristisch ist , während dieselbe den Isopoden fehlen soll. Indessen handelt es sich hier nur um ein Rudiment , und ferner beweist die seitherige Unbe- kanntschaft ähnlicher Bildungen bei Asseln noch keineswegs den völligen Mangel der Antennendrüse in der Isopod en Ordnung, die man anatomisch und histologisch bislang keineswegs erschöpfend studirt hat. Ich würde mich um so weniger wundern , wenn bei näherer Verfolgung ähnliche Drüsenreste auch für einzelne Iso- poden- Gattungen nachgewiesen werden sollten, als bei Apseudes und den Tanaiden dieselben feinkörnigen Ablagerungen in dem Fettkörper erzeugt werden , welche im Körper der Asseln schon seit langer Zeit als Harncon er et ionen gelten und der Function nach die fehlenden Antennendrüsen ersetzen sollen. Mit dem Auf- treten dieser Ablagerungen wird nun zwar die Rückbildung der Antennendrüse , aber keineswegs der völlige Schwund zu er- warten sein. Die dunklen, hier und da netzförmig ausgebreiteten Stränge, deren Inhalt aus einer dichten Häufung kleinerer und grösserer Körnchen besteht, verlaufen im Abdomen zu den Seiten des Darmes (Fig. 12 Ur.), begleiten die beiden hinteren Arterien und vereinigen sich am Ende des Herzens unterhalb des transversalen Septums über dem Darmcanale zu einem medianen netzförmigen Zellen- strang, welcher bis über die Grenze des drittletzten Brustsegmentes reicht und durch zarte Ausläufer mit lateralen Anhäufungen im vorderen Abschnitte der entsprechenden Segmente verbunden ist. Auch im dritten, vierten und fünften Brustsegmente enthält der Fettkörper rechts und links unregelmässig gestaltete Massen solcher Concrementballen, die sich Säuren gegenüber sehr resistent zeigen, jedoch von concentrirter Salpetersäure , sowie von Kalilauge in (187) 50 C. Claus: kurzer Zeit aufgelöst werden. Auch am Grunde der Rostralplatte, ferner in der Basis der Oberlippe unterhalb des Gehirnlappens und oft auch zu den Seiten und an der Rückenfläche des Gehirns sind die umliegenden bindegewebigen Zellen mit den dunkeln Körnchen- ablagerungen erfüllt, welche sich an Schnittpräparaten — nach Behandlung mit Sublimat, Alkohol, Chloroform und Carmin- färbung — unverändert erhalten. Obwohl die Ausbreitung der mit dunkeln Uraten gefüllten Zellenstränge, deren kleine Kerne von der Ablagerung frei bleiben, nach Alter und den besonderen Bedingungen des Stoffwechsels variirt (die Concrementballen sind z. B. im Körper trächtiger Weibchen besonders reichlich) , so erscheint die Lage derselben an den be- zeichneten Körperstellen eine ganz regelmässige und bestimmte. Man wird daher die Frage aufwerfen, ob es nicht doch bestimmte von den Zellen des sogenannten Fettkörpers verschiedene Zellen sind, welche ähnlich dem guirlandenförmigen Zellenstrang und den paarigen Zellengruppen zur Seite des Herzens der Muscidenlarve i) die Fähigkeit haben, das Blut von schädlichen Stoffen zu reinigen, in unserem Falle die Harnverbindungen aus dem Blute auszuziehen und als unlösliche Modificationen niederzuschlagen. Indessen ver- mag ich in den betreffenden Zellengruppen keine von den Binde- gewebsnetzen verschiedenen Elemente zu erkennen und bin eher der Annahme geneigt, das Lagenverhältni^s der Zellenstränge zu den vornehmlichen Blutströmen als ausreichend zur Erklärung dafür zu halten, dass gerade in diesen Partien der an anderer Stelle so reich mit Fettkugeln erfüllten Bindegewebsnetze die Ausscheidung der stickstoffhaltigen Endproducte des Stoffwechsels erfolgt. Die an und zwischen verschiedenen Organen gelagerten peri- visceralen bindegewebigen Netze sind leicht an den relativ kleinen Kernen ihrer mit gelblich glänzenden Fettkugeln verschiedener Grösse erfüllten Zellen kenntlich. An manchen Stellen, wie vor- nehmlich in den Schaftgliedern der Antennen und in der Stirn- gegend, zeichnet sich der Inhalt einzelner Bindegewebszellen durch die intensiv chromgelbe Färbung aus, von welcher sich die glän- zenden Fettkugeln scharf abheben. Es dürfte nun von besonderem Interesse sein, dass neben diesen bei den Tanaiden in gleicher Weise wie bei den Isopoden verbreiteten Ablagerungen von Uraten im Fettkörper eine Schalen- 1) Verg]. A. Kowalevskj', Zum Verhalten des Rückeugefässes und des guirlandeüförmigen Zellenstranges der Mnsciden während der Metamorphose. Biolog. Centralblatt. 1886, Tom. VI, pag. 74. lieber Apseudes Latreilüi Edw. und die Tanaideu. 51 drüse vorhanden ist, der man bekanntlicli bei den Entomostraken die Bedeutung eines harnabsondernden Excretionsorgans zuschreibt. Freilich erscheint an derselben die Beschaffenheit des Epithels, welches den Schleifengang auskleidet, in dem Masse verändert, dass man mit Rücksicht auf dieselbe beim ersten Blick geneigt ist, die Drüse für eine Speicheldrüse zu halten. Dazu kommt die modificirte, aus der Schalenduplicatur bauchwärts herabgedrängte Lage der Drüse, so dass ich erst nach genauer Bekanntschaft mit dem Verlauf und mit der Ausmündung derselben, und nachdem ich die gleichen Drüsengänge auch bei Isopoden und Cumaceen (Diastylis) aufgefunden hatte, über die morphologische Be- deutung als Schalendrüse nicht im Zweifel bleiben konnte. Bei Apseudes besitzt die Drüse einen ansehnlichen Um- fang und reicht vom ersten Maxillarsegmente bis nahe zum Hinter- ende des Cephalothorax , wo sie den Leibesraum zwischen den Ganglien des Cephalothorax und dem Kaumagen und Darm nebst Leberschläuchen i^Fig. 41—44, SDr.) ausfüllt. Unterhalb der Drüsen- gänge an der Dorsalseite der Ganglienkette ist die horizontale Bindegewebsplatte ausgespannt , an welcher die medialen Muskel- gruppen beider Kieferpaare entspringen. Vornehmlich in der Längs- richtung ausgedehnt , zeigt die Drüse auf Querschnitten, je nach- dem diese durch die vordere , mittlere oder hintere Gegend der- selben geführt sind, eine einfache, beziehungsweise zwei- oder drei- theilige Form und man überzeugt sich bald , dass im letzteren Falle der laterale Abschnitt durch einp abweichende Beschaffen- heit des Epithels ausgezeichnet ist, welches mit dem Epithel des Drüsensackes der Schalendrüse übereinstimmt. Mit Hilfe von trans- versalen (Fig. 46) und sagittalen (Fig. 45) Schnittserien stellt man ausser Zweifel, dass dieser Abschnitt in der That das Endsäckchen der Drüse (DrS.) ist, welches durch eine seitlich umgebogene Ver- engerung in den vorderen kurzen Sehleifengang führt. Man über- zeugt sich ferner, dass der letztere medial vom Drüsensäckchen in den langen hinteren Schleifengang umbiegt, an dessen Ventral- seite der Ausführungsgang (Ag) entspringt , welcher hinter dem Drüsensäckchen quer nach aussen nach der zweiten Maxille ver- läuft und an deren Aussenseite auf einem stark prominirenden, schon bei Betrachtung der Mundwerkzeuge in situ bemerkbaren Höcker ausmündet (Fig. 44, P). Die Aussenseite des Drüsensäckchens erscheint nicht glatt, sondern durch bindegewebige Fäden, welche sich an seiner Wand befestigen und dieselbe in einem Blutraume ausgespannt erhalten, (189) 52 C. Clans: unregelmässig gezackt (Fig. 46). Demgemäss finden sich auch kleine, der umgebenden Bindesubstanz zugehörige Kerne in der Peripherie des Säckchens und der Schleifengänge zerstreut. Die der homo- genen Stützmembran anliegenden Epithelzellen des Säckchens ent- halten grosse granulirte Kerne und ein blasses feinkörniges Proto- plasma, welches sich nach dem weiten Lumen des Sackes stark vorwölbt. Die Gewebe des Drüsensäckchens verhalten sich also vollkommen normal und machen es demgemäss wahrscheinlich, dass auch die Function dieses Abschnittes, welche mit den jVI al- pig hi'schen Körpern der Wirbelthierniere verglichen worden ist, un- verändert geblieben ist. Dagegen zeigt nun das Epithel der schleifehförmigen Gänge einen ganz abweichenden Charakter, in- dem die Zellen derselben, wenigstens am ausgebildeten Thiere, bei einer streifig schleimigen Beschafi'enheit ihres blassen , wenig tingirten Protoplasmas in dem Masse angeschwollen sind, dass sie das Lumen des Ganges vollkommen verdrängen. Die Kerne dieser mächtig aufgequollenen Zellen färben sich bei Carminbehandlung sehr intensiv und erscheinen den granulirten Kernblaseu des Säckchenepithels gegenüber mehr homogen. Im jugendlichen Zu- stande ist jedoch auch in den Driisengängen ein weites Lumen und in demselben die Absonderung eines hellen, nicht tingirbaren Secretes (Fig. 44) nachweisbar. Unter solchen Verhältnissen ist es sehr wahrscheinlich, dass die Function der Sehleifengänge bei Apseu- des eine andere geworden ist und die Beziehung zur Aus- scheidung von Harnsubstanzen verloren hat. Wie dem aber auch sei, über diemorphologischeBedeutungalsSchalendrüse kann bei der beschriebenen Gestaltung und Lage der Drüse, deren Ausführungsgang lateral an der Basis der zweiten Maxille mündet, kein Zweifel obwalten. Der Fund einer Schalendrüse bei xA.pseude3, welchem der Nachweis der gleichen wenn auch schwächer entwickelten Drüse bei Tanais Cavolinii und Leptochelia Savignyi genau an derselben Oertlichkeit folgte, gab natürlich Anlass, nach einer solchen auch bei anderen den Anisopoden verwandten Mala- costrakengruppen Umschau zu halten. In erster Linie mussten die in so vielen Charakteren nahestehenden Cumaceen, obwohl dieselben zu den Thoracostraken gestellt werden, in Frage kommen, und nächst ihnen beiden vielfachen Beziehungen, welche zwischen Ap send es und der Wasserassel bestehen, an die I s o p o d e n gedacht werden. In der That ergab denn die Untersuchung einer Triester Diast ylisart, dass die Schalendrüse in ganz übereinstimmender Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 53 Lage und mit ähnlich gestalteten Geweben auch hier vorhanden ist. An Querschnitten durch den Cephalothorax fand ich dieselbe in der Kieferregion wieder, jedoch beträchtlich verkürzt, indem die hin- tere reducirte Schleife sogleich nach ihrer Bildung aus der medial umgebogenen vorderen Schleife in den Ausführungsgang übergeht. Die centrale Lage des Säckchens (Fig. 47, DrS), sowie die ventrale des engen Ausführungsganges (Ag) unterhalb jenes kehren genau in gleicher Weise wieder. Sagittalschnitte durch ein zur Controle verwendetes Weingeist-Exemplar i) von Diastjdis Rathkii bestätigten durchaus das aus Querschnitten abgeleitete Lagever- hältniss und zeigten, dass der vordere Schleifengang wie bei Ap seu- des (Fig. 45) dorsalwärts über dem Drüsensäckchen liegt und dann durch eine mediale Umbiegung in die hintere Schleife übergeht. Auch die Isopoden, soweit ich dieselben bislang zu ver- gleichen Gelegenheit hatte , besitzen dieselbe Drüse bald in mehr reducirter Gestalt , bald in ausserordentlich umfangreicher Ausbreitung in den Seiten der Kieferregion. Ueberaus schwach fand ich dieselbe bei Oniscus, aber genau an derselben Stelle und histologisch in gleicherweise wie bei Apseudes gestaltet. Eine ganz enorme Grösse zeigt die Schalendrüse dagegen bei der ge- meinen Wasserassel, und es muss in hohem Grade überraschen, dass dieses mächtig entwickelte Organ des so vielfach untersuchten Thieres bislang unbekannt bleiben konnte. Das Drüsensäckchen erscheint hier weit nach vorn gerückt und wird in den ersten ■ Querschnitten durch die vordere Kieferregion getroffen ; dann folgen die vielfach verschlungenen in engen Blutlacunen suspen- dirten Schleifengänge, deren Gestalt und histologische Beschaffen- heit über den Charakter der Schalendrüse keinen Zweifel zurück- lassen. Der Epithelbelag der Schleifengänge, welche seitlich weit bis zum Rücken emporragen (Fig. 48) , ist kaum verändert und gleicht im Wesentlichen dem der Schalendiüse von Branchipus, so dass auch auf die Abscheidung ähnlicher Stoffe , also wohl stickstoffhaltiger Endproducte, zu schliessen ist. Dass daneben eine Ablagerung von Uraten in Zellengruppen des Fettkörpers statt- findet, dürfte an und für sich nicht in Widerspruch zu der noch erhaltenen Function der Schalendrüse als Niere stehen, ebenso- wenig wie die guirlandenförmigen Zellen?tränge der Museiden- larven die Bedeutung der dort auch vorhandenen Malpighi'schen Gefässe beeinträchtigen. ^) Die von mir zu Schnittserien benutzten Objecte -waren vor der Alkohol- behandlung stets in Sublimat getödtet. (191) 54 C. Claus: Herz und Gefässsystem. Das Herz von Apseudes ist am besten an Larven und jugendlichen Individuen zu studiren ; an älteren Formen treten sowohl das minder durchsichtige Integument als die Harnablage- rungen im Fettkörper und die dunkeln Faecalmassen des Darm- canals der Untersuchung störend entgegen, so dass es hier selten gelingt, das pulsirende Herz in ganzer Länge zu verfolgen und sämmtliche Ostien , sowie die Arterienursprünge zu sehen. Im Allgemeinen schliesst dasselbe an die für Leptochelia bekannt gewordenen und insbesondere durch Yves Delage im Einzelnen dargestellten Verhältnisse an, zeigt jedoch auch manche nicht unwesentliche Modificationen. Wie dort erstreckt sich das Herz als breiter cylindrischer Schlauch durch die sechs freien Segmente des Mittelleibes und endet im letzten Segmente des- selben mit zwei Arterien, welche an ihrem Ursprünge mit einem Klappenpaare versehen sind, nach hinten in das Abdomen ver- laufen und hier, von den Harnconcretionen umlagert, wahrschein- lich kurze Zweige nach den Pleopoden entsenden. Obwohl das Herz von Leptochelia und Apseudes seiner Lage und Form nach an das Am phip öden herz erinnert und deshalb als vermeintlich wichtiges Argument für die nähere Verwandtschaft der Tanaiden mit den Amphipoden verwerthet werden konnte, so zeigt das- selbe doch bei näherer Vergleichung beraerkenswerthe Abweichungen, während es andererseits manche bisher nicht ausreichend gewürdigte Beziehungen zu dem I sop o denherzen bietet, an welchem im Einzelnen so bedeutende Variationen bekannt geworden sind. Bei Apseudes liegt das vordere Ende des Herzens ziemlich genau am Grenzrande des Cephalothorax und wird durch den Ur- sprung der Kopfaorta bezeichnet , in deren Lumen zwei seitliche taschenförmige Klappen vorspringen (Fig. 1 und 8). Von Spalt- öffnungen finden sich stets an der linken Seite zwei und an der rechten nur eine einzige; das erste linke Ostium liegt weit vorn im dritten Brustst^gmente, das zweite an der hinteren Grenze des nachfolgenden Segmentes, das rechte Ostium, jenem schräg gegenüber, nach dem nächsten Segmente verschoben, so dass über die Zugehörig- keit beider zu einem Paare wohl kein Zweifel bestehen kann. Aber schon diese asymmetrische Lage des rechten und linken Ostiums, sowie der Schwund des rechten Ostiums im dritten Brustsegmente er- innern an ähnliche, für das Isopodenherz geradezu charakteristische (192) Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 55 Verhältnisse der Spaltöffnungen. Allerdings finden sich beiTanais (Cavolinii) und Leptochelia (Savignyi) zwei Paare von Spaltöffnungen im dritten und vierten Brustsegmente, also an den Stellen, wo auch die Spaltöffnungen vieler Hyperiden liegen; in- dessen sind auch diese unsymmetrisch verschoben und in einer "Weise schief gestellt, wie sie an keinem mir bekannten Amphi- podenherzen bisher beobachtet wurden. Von besonderem Interesse war es mir, an dem bereits palsirenden Herzen von Embryonen roch vor Auf brauch des Nahrungsdotters constatiren zu können, dass die Spaltöffnungen nicht nur symmetrisch liegen, sondern dass auch im diitten Brustsegmente eine rechtsseitige fungirende Spaltöffnung vorhanden ist, welche an etwas vorge- schritteneren Formen ihre Functionen einstellt. Die Klappen legen sich dann zum bleibenden Verschlusse des Ostiums aneinander und es tritt eine Verwachsung ein ; doch bleibt die Stelle noch eine Zeit lang an dem Kernpaare der geschwundenen Klappen kenntlich. An den aus dem Brutsacke ausschlüpfenden Larven ist der Pro- cess bereits durchlaufen (Fig. 1). Somit liegt der mittelst directer Beobachtung geführte Beweis vor, dass und auf welchem Wege dieOstien noch während der onto- ge netischen Entwicklung zum Schwinden gebracht werden, und es dürfte keinem Bedenken unterliegen, den gleichen Vorgang zur Erklärung der am Isopoden- herzen hervortretenden Asymmetrie, sowie der Reduction des Herzens überhaupt und der Rück- bildung seiner Kammern zu verwerthen. Längs der Rückenseite des Herzens zieht sich ganz wie bei Phronima der zarte, in spindelförmigen Zellen anschwellende Nerv, welchen ich schon früher als Sympathicus in Anspruch genommen habe. Wiederum sind es die Larven, an denen man den- selben am leichtesten in ganzer Länge und mit allen seinen Ganglienzellen verfolgt, indessen bleibt derselbe auch an trans- parenten grösseren Individuen deutlich nachweisbar. Die Herzwand selbst zeigt keine bemerkeuswerthen Besonderheiten. An der Aussenseite von einer zarten fetttröpfcbenhaltigen Serosa über- zogen und an einzelnen Stellen mittelst bindegewebiger Faserzüge am Integumente befestigt, ist dieselbe aus schräg verlaufenden Muskelfasern gebildet , welche dorsalwärts von links nach rechts, ventralwärts von rechts nach links aufsteigen und somit sehr aus- geprägte Spiralzüge beschreiben. An den venösen Ostien finden sich die bekannten Klappenpaare, und ebenso ist der Arterienursprung (193) 56 C. Claus: durch (las Vorhandensein zweier Klappen ausgezeichnet, welche in den beiden abdominalen Arterien horizontal übei einander liegen. Ausser diesen Gefässen und der unpaaren vorderen Aorta entspringen wenig- stens noch drei Arterienpaare am Herzen, und zwar seitlieh an der VeLtralfläehe vor dem hinteren Grenzrand des dritten, vierten und fünften freien Brustsegmentes (Fig. 51, Ar.). Die Ursprungsstellen, zu deren Beobachtung sich besonders jugendliche und frisch gehäutete Exemplare eignen, werden leicht als rundliche, paarweise gegenüber- stehende Oeffnungen kurzer, schräg in die Tiefe absteigender Gefäss- paare erkannt, deren weiterer Verlauf freilich schwer festzustellen ist. Ich glaubte anfangs, dass dieselben schräg vertical das Septum durchbrechen und das Blut in den Ventralsinus leiten. Indessen überzeugte ich mich an dem grössten vorderen Gefässpaare, welches seiner Lage nach den vorderen Seitengefässen der Wasser- astel entspricht, dass diese Gefässe nach Abgabe eines nach hinten in das nachfolgende Segment umbiegenden Astes an der dorsalen Seite lateralwärts im Pericardialsinus verlaufen und sich durch die vorausgehenden Segmente bis zum Cephalothorax verfolgen lassen, xluch am Hinterrande des ersten und zweiten freien ßrust- segmentes, sowie zu den Seiten der Kopfaorta hatte ich erwartet, ein homologes Gefässpaar zu finden , vermochte jedoch hier den Nachweis nicht zu geben. Die relativ weite Aorta verläuft ohne Abgabe seitlicher Gefässäste bis zum Kaumagen, um sich, durch die vorspringende Wand desselben beträchtlich abgeflacht — ganz wie beiAsellus aquaticus — blasig nach den Seiten zu erweitern. Demgemäss gewahrt man am lebenden Thiere rechts und links von der Magenwand die seitlichen Contouren eines Sackes, welcher sich den Pulsationen des Herzens entsprechend in rhythmischem AVechsel erweitert und verengt. Unmittelbar vor dem Kaumagen endet die sackförmige Erweiterung und führt in den vorderen; etwas engeren Abschnitt der Aorta, welcher sofort an seiner Ursprungsstelle an der Dorsalseite des Oesophagus einen tiefen, ventralwärts absteigenden Medianast abgibt und sich über die mediane Biücke beider Gehirnganglien nach vorn fortsetzt, um zwischen den Stirnlappen derselben ebenfalls ventralwärts umzu- biegen. Der tiefere mediane Ast bildet an der Ventralseite des Gehirns mit der Aorta den von D e 1 a g e nicht nur für Leptochelia nachgewiesenen, sondern ganz allgemein auch bei den Amphi- p d e n erkannten pericerebralen Gefässring. Dorsalwärts setzt sich die Aorta noch in ein kurzes Gefäss fort, welches sich vor dem Gehirne in Lacunen der Rostralplatte öffnet, während an der Ventralseite (i:'4) Ueber Apseudes Latreillii EJw. anJ die Tanaideii. 57 der zwischen den Gehiinlappen hervortretenden Aorta rechts und links zwei ansehnliche Seitengefässe entspringen, welche in trans- versalem Verlaufe nach vorn ganz kurze Zweige für die Antennen abgeben und, an dem Augenganglion winklig nach hinten um- biegend, sich in zwei nach hinten gerichtete Aeste tlieilen , die an der ventralen und dorsalen Fläche des Augenganglions ver- laufen, in ihrem weiteren Verhalten sich jedoch der Beobachtung entziehen. Möglicherweise führt ein Ast oder auch beide Aeste das Blut zur SchalendupHcatur, in welche nach Delage bei Lepto- clielia (Paratanais) drei seitliche Aeste des Aortenstammes Blut hinleiten. Diese drei Paare von Arterienästen, welche H. ß 1 a n c bei Heterotanais Oerstedii nicht auffinden konnte, sind nur , wie sich ohne Schwierigkeit durch directe Beobachtung des lebenden Thieres feststellen lässt, bei Leptochelia vorhanden und die bezüglichen Angaben Delage's vollkommen correct. Dagegen blieben meine Bemühungen, dieselben auch bei Apseudes aufzufinden, erfolglos ; wahrscheinlich treten in unserem Falle an der Ursprungsstelle des tiefen Aortenastes seitliche Ge- fässe aus, welche das Blut in das Lacunensystem der Schale führen , oder aber es sind die grossen zum Cephalothorax empor- steigenden Seitenarterien, von denen aus die respiratorische Fläche der SchalendupHcatur mit Blut versorgt wird. In gleicher Weise halte ich es auf Grund des von Delage für Leptochelia er- mittelten Verhaltens für wahrscheinlich, dass im weiteren Verlaufe des tiefen Aorten-Astes seitliche Gefässe entspringen, welche 'sich zu einem perioesophagealen Ringe vereinigen und durch Seitenzweige Blut in die Mundesgliedmassen leiten. Leider entziehen sich jedoch alle diese Einzelnheiten der directen Beobachtung am lebenden Thiere, düriten sich aber mit Hilfe der von Delage so geschickt angewandten Injectionsmethode feststellen lassen. Für das Verständniss der zum Herzen zurückführenden Blut- bahnen ist in erster Linie das Vorhandensein eines trans- versalen Septums zwischen Darracanal und Herz von Be- deutung. Durch dasselbe wird die Leibeshöhle in einen dorsalen und ventralen Blutsinus geschieden , von denen der erstere mit dem sogenannten Pericardialsinus identisch ist. Ein pericardialer Sack , wie er im Umkreise des Crustaceenherzens von manchen Autoren und auch von H. Blanc für Heterotanais beschrieben worden ist, existirt nicht, vielmehr ist es lediglich das subcardiale Transversalseptum, welches für denpericardialen Raum eine bestimmte Grenzwand bildet (Fig. 56, 57, Tr. S.). In denselben fliesst das Blut 58 C. Claus: theils vom Kopfe her, theils aus dem Abdomen, in welchem ein dorsaler, nach vorn gerichteter Strom zu constatiren ist, sowie aus den Seiten der Brustsegmente ein , um zur Seite des Herz- schlauches den venösen Ostien zugeleitet zu werden. Somit ist die Blutströmung in der hinteren Hälfte der Brust nach vorne, in der vorderen umgekehrt gerichtet. Die gleiche Richtung von vorn nach hinten charakterisirt den ventralen Blutstrom , zu welchem sich die Blutlacunen in der Umgebung des Grehirns und aus den zu- rückführenden Bahnen der Kopfgliedmassen vereinigen. Seiten- zweige steigen in den Brustsegmenten zwischen den vorderen und hinteren Muskelgruppen der Beinpaare dorsalwärts in den Rücken- Sinus auf, und zwar dürften dieselben die aus den Beinpaaren zurückkehrenden Blutmengen enthalten. Ob die in die Brustglied- massen eintretenden Strömchen Abzweigungen von dem nach hinten gerichteten Hauptstrom sind oder direct von den seitlichen Arterien des Herzens zugeführt werden , wage ich nicht mit Sicherheit zu entscheiden, halte jedoch den ersteren Fall für wahr- scheinlicher. Geschlechtsorgane, Fortpflanzung und Entwicklung. Die Anlage der Keimdrüsen dürfte in einer frühen Periode der embryonalen Entwicklung wahrscheinlich durch symmetrische Sonderung eines oder mehrerer Paare von Mesoblastzellen erfolgen. Im Körper von Larven , welche eben die Eihüllen durchbrochen haben, bis zum Verbrauche des im vorderen Abschnitte des Mittel- darmes angehäuften Nahrungsdotters aber noch geraume Zeit im Matricalsack verweilen müssen, gewahrt man die Anlagen der Keim- drüsen im vierten Brustsegmente als zwei helle nach beiden Enden ver- schmälerte Körper unterhalb und seitlich vom Herzen. An vor- geschrittenen zum Verlassen des Matricalsackes reifen Larven, deren Dotter völlig aufgebraucht ist, werden dieselben noch leichter nach- gewiesen (Fig. 1, GDr.) und man beobachtet an ihrem Hinterende einen dünnen fadenförmigen Ausläufer, der sich in das nachfolgende Segment erstreckt. Auch zeigt sich jetzt schon recht bestimmt ein Gegensatz der männlichen und weiblichen Anlagen, indem die ersteren vorne abgerundet, die letzteren gestreckter und vorne all- mälig verjüngt erscheinen. In gleicher Weise überzeugt man sich am lebenden Thiere, dass dieselben aus nur wenigen Zellen mit hellem, spärlichem Protoplasma und grossem kernkörperhaltigem Kern gebildet sind, und dass äusserlich noch eine Hülle vorhanden ist, (lOG) üeber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaideu. 59 welche ein Paar kleine Kerne umschliesst und sich in den faden- förmigen Ausläufer fortsetzt. An Jugendformen von 2—3 Mm, Länge zeigt die Sexualanlage zugleich mit beträchtlicher Grössenzunahme die nach beiden Ge- schlechtern divergirende Gestaltung schärfer ausgeprägt. In der einen Formenreihe erscheint dieselbe birnförmig angeschwollen und mit dem verjüngten Ende dem fadenförmigen Fortsatze zu- gewendet, welcher sich bis in das nachfolgende Segment verfolgen lässt und der Anlage des Samenleiters entspricht. Es sind jugend- liche Männchen, welche bei etwas weiter vorgeschrittener Grösse, wenn die Hauptgeissel der inneren Antennen achtgliedrig und die Nebengeissel viergliederig geworden ist, auch an der Vierzahl der Riechschläuche als männlich erkannt werden (Fig. 47, T.L In der anderen Gruppe von Individuen, bei den jugendlichen Weibchen, sind die verjüngten Enden der langausgezogenen Sexualdrüse in das vorausgehende und nachfolgende Segment eingetreten, während der fadenförmige Ausläufer nicht weiter zu sehen ist. Indessen gelingt es, an transparenten Individuen nach der Häutung die weiblichen Sexualdrüsen genau zu beobachten und in' ganzer Länge za verfolgen. Somit erscheint schon in der Jugendform, bevor sich äussere Sexualcharaktere entwickeln, die Gestaltung der Geschlechtsdrüse für den Nachweis der männlichen oder weiblichen Natur entscheidend. Im letzteren Falle wird die ver- längerte Drüsenanlage zu dem schlauchförmigen Ovarium, das unterhalb des transversalen Septums zur Seite des Darmcanals über den Leberschläuchen, im ausgebildeten Thiere den ge- sammten Mittelleib durchsetzt, wogegen der birnförmige Drüsen- körper, der Hoden, auch im ausgebildeten Zustande bei ana- loger Lage oberhalb des Darmes das vierte Brustsegraent nicht überschreitet. Die Ovarialschläiiche des ausgebildeten Thieres sind je nach dem Zustande der Geschlechtsthätigkeit in verschiedenem Masse aus- gebildet. In Weibchen, welche der Brutblätter entbehren, erscheinen dieselben so dünn und wenig entwickelt, dass sie schwierig erkannt werden, während sie bei Formen mit scheibenförmigen Anlagen der Brutblätter beträchtlich angeschwollen sind, und oft schon durch die Körperbedeckang hindurch erkannt werden. A-n solchen Weibchen, welche unmittelbar vor der Eierablage und Bildung des Matricalsackes stehen, — und dieser Vorgang ist stets mit einer Abstreifung der Chitinhaut verbunden — reichen dieselben vom Abdomen bis in den Kopf hinein und sind mit Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VII, Heft 2. 14 dy^x 60 C. Claus: einer Reihe, beziehungsweise mit zwei Reihen alternirend in ein- ander gekeilter Eier erfüllt. An der lateralen Seite des Ovariums erstreckt sich das Keimlager als langgezogener, hie und da durch grössere Anhäufung von Keimzellen verdickter Strang, aus welchem nach der Eiablage eine gleichgeordnete Reihe kleiner heller Ei- zellen in das Lumen der Röhre eintritt. An derselben unterscheidet man eine Epithelialbekleidung (Fig. 60), welche im Umkreis der Eier fächerartige Einstülpungen erzeugt, ähnlich wie sie Ed. van Beneden 1) für die Wasserassel nachzuweisen vermochte. Demnach dürfte die homogene Eihülle auf ein Chorion zurückzuführen sein, welchem sich eine zarte , aus dem Dotter ausgeschiedene Dotter- membran anlegt. Es war mir anfangs sehr auffallend, dass ich weder an jugend- lichen, noch an ausgebildeten Weibchen, und auch nicht an solchen mit scheibenförmigen Anlagen der Matricalblätter, eine Spur der Geschlechtsöffnungen aufzufinden vermochte. Indessen gab mir der Vergleich mit dem ganz ähnlichen Verhalten mancher Isopoden- weibchen 2) die Beruhigung, dass nicht mangelhafter Beobachtung die Schuld an diesem negativen Ergebnisse beizumessen ist, sondern dass die Geschlechtsöffnungen thatsächlich fehlen und nur im Stadium des trächtigen, mit Matricalsack und Brut versehenen Weibchens vorhanden sind. Auch bei Cymothoaist nach Bulla r und P. Mayr der Oviduct erst dann, wenn die Bruttasche auftritt, von aussen zu- gängig, und liegt die Oeffnung innerhalb der Brutblätter. Ferner bat Jos. Schöbl die weibliche Geschlechtsöffnung von P r c e 1 1 i nur zur Zeit der Brutbildung beobachtet und gefunden , dass die- selben mit der späteren Häutung wieder verloren geht. Das Gleiche bemerkt M.Weber für die I d 1 h e i d e n-Ga+tung Glyptonotus, bei welcher nur das mit entwickelten Brutblättern versehene Weib- chen nach aussen offene Oviductmündungen besitzt. Ganz dasselbe gilt nun auch für das Weibchen von Apseudes, welches lediglich ') Ed. van Beneden, Recherches sur l'embryogenie des Crustacees. Bulletia de l'Acad. roy. de Belgiqne. Tom. XXVIII, 1869. ^) J. F. Bullar, The generative organs of the parasitic Isopoda. Journal of Anat. and Phys. Tom XI, 1876. Vergl. Jos. Schöbl, Ueber die Fortpflanzung isopoder Crustaceen. Archiv für mikrosk. Anatomie. Tom XYII, 1880. P. Mayr, Carcinologische Mittheiluugen. VI. Mittheilangen aus der zool. Station zu Neapel. Tom I, 2. Heft, pag. 173. Max Weber, Die Isopoden, gesammelt während der Fahrt des „Willem Barents". Bidragen tot de Dierkuude. Amsterdam 1884. (198) lieber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 61 im trächtigen Stadium unterhalb der letzten Brutblätter jeder- seits eine späh förmige GeschlechtsöiFnung besitzt, deren gewulstete Ränder eng aneinanderschliessen und wahrscheinlich nur wählend des Eier- Austrittes auseinanderweichen. Zwischen diesem und dem vorausgehenden Stadium , welches zwar äussere scheibenförmige Brutblatt- Anlagen trägt , aber noch der Genitalspalten entbehrt, muss eine Häutung liegen , mit welcher sich nicht nur die Brut- blätter in ihrer ganzen Ausdehnung als überaus zarte dünne Lamellen entfalten , sondern auch die kurzen Oviducte in jenen Spalten nach aussen öffnen. Die ßrutlamellen finden sich an den vorderen fünf Beinpaaren und somit auch am Scheerenfusse, wo sie freilich sehr klein bleiben und nicht an der Bildung des Brut- sackes theilnehmen. Indessen erscheint das Verhältniss der Ge- schlechtsöffnungen complicirter und noch keineswegs vollkommen klargestellt. WieSchöbl durch sorgfältige und zuverlässige Beob- achtungen nachgewiesen hat, ist ausser der erwähnten als Geburts- öffnung zu bezeichnenden Geschlechtsöffuung noch eine zweite viel engere Begattungsöffnung zu unterscheiden, welche bei Poreeil io, Oniscus, Typhloniscus etc. lediglich in dem der Brutsack- bildung vorausgehenden Stadium vorhanden ist und in ein bei der Begattung mit Sperma sich füllendes ßeceptaculum seminis führt. Dieses wird mit der nachfolgenden Häutung , nachdem die Zuo- spermien durch Dehiscenz der Wandung frei geworden und in den Oviduct gelangt sind, durch einen soliden Stiel ersetzt. Ich schliesse aus der Darstellung, die auch von La Valette im Wesentlichen bestätigt wurde, dass das ßeceptaculum eine in den Oviduct eingestülpte Bildung der Hypodermis ist, welche mit der späteren Häutung, wenn die Geburtsöffnung auftritt, durch eine solide Cuticular - Ausscheidung ersetzt wird. Nach dieser zweiten, voraussichtlich auch bei Apseudes vorhandenen Oeffnung habe ich jedoch vergeblich gesucht und es ist mir nicht gelungen, weder im Stadium der Brutsackbildung, noch in dem diesem voraus- gehenden Zustand eine solche nachzuweisen. Auch bei Tanais und Verwandten besteht ein ähnliches Ver- hältniss hinsichtlich der Geschlechtsöffnungen. Zwar hat Fritz Müller für Leptochelia dubia eine unpaare Geschlechts- öffnung beschrieben, und H. Blanc die Angabe gemacht, dass bei-Heterotanais Oerstedii nahe am Hinterrande des fünften Brustsegmentes zwei einander sehr genäherte Spalten vorhanden seien, die möglicherweise beim Austritte der Eier in die Brut- tasche sich vergrösserten und zu einer einzigen vereinigten; 14* (199) 62 C. Claus: indessen habe ich mich bei Leptochelia vergeblich bemüht, die- selben wiederzufinden. Ich möchte daher die Richtigkeit jener An- gaben nicht befürworten, umsoweniger, als die bezügliche Abbildung H. Blanc's durchaus nicht beweisend erscheint. Die männlichen Geschlechtsorgane schliessen sich durch die Einfachheit ihrer Gliederung am nächsten denen von Paran- thura oder Anceus an und bestehen wie die der letzteren Gattung aus einem birnförmigen , im ausgebildeten Zustand oval angeschwollenen Hudenpaare und zwei aus dem unteren Ende derselben hervorgehenden Samenleitern , welche das 5., 6. und 7. Brustsegment durchsetzen, am Hinterrande des letzten medial- wärts umbiegen und in eine Samenblase übergehen. Wie die Ovarien, so liegen auch die Hoden mehr dorsalwärts zu den Seiten des Darmcanals oberhalb der Leberschläuche, und zwar in der durch das transversale Septum von dem Pericardialsinus geschiedenen ventralen Cavitaet der Leibeshöhle. Histologisch unterscheidet man leicht die dünne, kernhaltige Wand von den derselben anliegenden und das Lumen erfüllenden Spermatoblasten und deren Derivaten. Inde-sen sind auch Muskeln an der Aussenseite vorhanden , wie aus den lebhaften Contractionen der Hodenwand des lebenden Thieres hervorgeht. Bei der Schwierigkeit, welche die Isolirung der Hoden bietet, habe ich eingehendere Beobachtungen über die Details der Zoospermien- Entwicklung unterlassen und vornehmlich an Schnitt- präparaten das allgemeinere Verhalten festgestellt. Die engen Samen- leiter, deren Wandung an dem unteren und besonders dem trans- versalen Endstücke contractu sein dürfte, schwellen am Hinterrande des 7. Brustsegmentes an der Basis des Medianstachels , welcher als Begattungsapparat verwendet wird, zu einer Art Samenblase an. Im Jiigendzustande endet der Stachel des Männchens mit langer Spitze, ist jedoch an seiner viel breiteren Basis kenntlich, so dass schon an Formen von 2^2 Mm. mit 7gliederiger Haupt- und 3gliedriger Nebengeissel der vorderen Antennen , bevor noch irgend ein accessorischer Sexualcharakter hervortritt, der Stachel neben der Form der Keimdrüsen das beste Merkmal ^ c Unter- scheidung beider Geschlechter abgibt. Mit dem Uebergange in das begattungsfähige Stadium wird bei der Häutung der lange spitze Endtheil abgeworfen und es markiren sich rechts und links von dem stumpfer gewordenen Ende die beiden OeflFnungen der von den Samenblasen ausgehenden, die Füllung des Integumentfortsatzes bildenden Samengänge oder D actus ejaculatorii (Fig. 52, 53). (200) lieber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 63 Etwas abweichend verhalten sich die männlichen Geschlechts- organe bei Tanais und Leptochelia, indem hier Hoden und Samenleiter, insbesondere im Zustande der Füllung mit Samen- körpern, so wenig abgesetzt erscheinen, dass H. Blanc beide Samenleiter als Hoden beschreiben konnte. Auch bilden dieselben, wie bereits Fritz Müller beschrieben hat, eine gemeinsame Saraenblase, aus welcher zwei ganz kurze, in kleine Integument- erhebuDgen ausmündende Samengänge entspringen. Weitere accessorische Hilfsorgane der Begattung sind nicht vorhanden, wenigstens zeigen die beiden vorderen Pleopodenpaare keine besonderen Eigenthümlichkeiten. Dagegen bestehen andere secundäre Sexualcharaktere in der Gestaltung der Fühler und Scheerenfüsse, die bereits früher besprochen worden sind. Die Fortpflanzung von Apseudes ist keineswegs an eine bestimmte Jahreszeit gebunden. Ich habe trächtige Weibchen ver- einzelt in sämmtliehen Wintermonaten beobachtet. Mit Beginn des Frühlings werden die Jugendformen häufiger, so dass sie im Mai die reifen Thiere an Zahl bedeutend überwiegen. Demnach dürfte wohl der Schluss gestattet sein, dass bei der überwiegenden Mehrzahl der Individuen die Fortpflanzung in die Monate März und April fällt, lieber die embryonale Entwicklung vermag ich bei dem relativ spärlich gebliebenen Untersuchungsmaterial keine zusammen- hängende Darstellung vorzulegen und kann nur einige wenige für die Beurtheilung der Verwandtschaft bemerkenswerthe, bei Tanais (Leptochelia) bereits bekannte Momente für A p s e u d e s bestätigen. Vor Allem erscheint die mit den Isopoden überein- stimmende Lage des Embryo, dessen Mittelleib und Schwanz dorsal- wärts gekrümmt ist, von Bedeutung. Die gleiche Lage trifft auch, wie schon Fr. Müller hervorgehoben hat, für Leptochelia und somit wohl für die gesammte Gruppe der A n i s o p o d e n zu. Auch der Zustand der körperlichen Ausbildung, in welchem die Jungen die Eizellen verlassen, ist ein ähnlicher wie bei den Asseln, indem das letzte Beinpaar der Brust noch nicht entwickelt ist und das bezüg- liche Segment an Umfang die nachfolgenden Abdominalsegmente nur um Weniges übertrifft (Fig. 1). Indessen fehlen auch noch im Gegensatze zu den Assellarven die Pleopoden mit Ausnahme des sechsten zu den fadenförmigen Analgliedmassen umgestalteten Paares, Die Stellung der Anisopoden im System. Die vorausgeschickten Untersuchungen über die Organisation von Ap s e u d e s haben zu Ergebnissen geführt, welche meine in einer (201) 64 C. Claus: früheren Schrift i) ausgesprochene Ansicht über die systematische Stellung der Tanaidengruppe und über das Verhältniss der A n i s o- poden zu den Amphipoden und Isopoden durchaus bekräf- tigen. Wenn ich die Scheerenasseln durch die Lage des Herzens und die Gestaltung des Abdomens Amphipoden-ähnlich nannte, in den übrigen Charakteren aber nähere Beziehungen zu den Isopoden erkannte, so war ich doch weit entfernt, sie in einer der beiden Arthrostrakenordnungen aufzunehmen. Vielmehr betrachtete ich dieselben als einen selbständigen Seitenzweig, der zwar den Iso- poden zunächst stehe, aber keineswegs die Stammformen dieser und noch weniger die der Amphipoden in sich einschliesse. Es würde zu weit führen, au diesem Orte noch einmal die verschie- denen Meinungen der Autoren über die Stellung der Tanaiden in historischer Folge zu besprechen und einer ßeurtheilung zu unter- werfen. Es genügt auf die ausführliche Darstellung Ger staecke r's in Bronn's Classen und Ordnungen des Thierreiches zu verweisen, in der leider nur die Kritik eine wenig glückliche ist und die eigene Ansicht des Autors, dass die Tanaiden der überwiegenden Anzahl ihrer Charaktere nach Amphipoden seien, eine verfehlte genannt werden muss. Gerstaecker meint, „weil die Tanaiden mit den Amphipoden durch den in die Mittelleibsegmente gerückten Herz- schlauch ebenso vollständig übereinstimmen, wie in den lediglich locnmotorischen Spaltbeinen, so können sie logischer Weise nur diesen, nicht aber den sich in beiden Beziehungen ent- gegengesetzt verhaltenden Isopoden zugewiesen werden", während andererseits die Sonderstellung derselben als selbständige Ordnung einer auf rein subjectivem Ermessen beruhenden Anschauung ent- springe. Betrachten wir nun einmal das Herz der Isopoden , das sich so diametral entgegengesetzt verhalten soll, nach Lage und Gestaltung, so gehört dasselbe allerdings überall der vorderen Region des Hinterleibes an , erstreckt sich aber , von Ausnahms- fällen abgesehen, auch durch die drei oder vier hinteren Segmente des Mittelleibes, und bei Jaera sogar bis zur vorderen Grenze des zweiten Brustsegmentes , also genau so weit nach vorn , wie bei Apseudes und Tanais. Bei Asellus scheint G. 0. Sars die vordere Grenze des Herzens wegen der allmäligen Verjüngung desselben nach der Aorta hin nicht genau beobachtet zu haben ; indessen ist es nicht ') Vergl C. Claus, Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen. Arbeiteu des zool. Institutes in Wien. Tom. VI, 1385, pag. 99. (202) üeber Apsendes Latreillii EJw. \ind die Tanaiden. 65 schwer, sich an jugendlichen Exemplaren zu überzeugen, dass die- selbe nicht wie bei Jaera an der vorderen Grenze des zweiten Brust- segmentes — wie irrthümlich von J. Ritzema Bos^) dargestellt worden ist — , sondern am Ende des vierten Brustsegmentes liegt, indem hier die Aorta und zwei Seitenarterien austreten. "Wir sehen also im Allgemeinen keinen so grossen Unterschied in der Lage des Herzens von Apseudes denjenigen Asseln gegenüber, welchen die Tanaiden auch in anderen Merkmalen, wie Mundwerkzeugen und Caudalanhängen, nahestehen. Nur darin liegt — abgesehen von der Lage der Ostien- paare und den austretenden Gefässen — die Hauptabweichung, dass das Herz der Asseln nicht am Ende des Mittelleibes mit zwei abdominalen Arterien abschliesst, sondern sich mehr oder minder weit in das Abdomen hineinerstreckt und hier blindgeschlossen endet. Bei fast allen Isopodengattungen erscheint das Herz unter ver- schiedenen Modificationen der Längsausdehnung in die hintere Hälfte des Mittelleibes zurückgezogen, und nicht selten der im Ab- domen gelegene Abschnitt vergrössert. Dabei verhalten sich die Ostien nach Zahl und Lage recht verschieden, fast überall sind sie unsymmetrisch , hier und da einseitig, obliterirt, bald gehören sie ausschliesslich dem thoracalen TbeiJe an, bald theilweise diesem, theilweise dem abdominalen Abschnitt (Sphaeroma, Paran- thura), in anderen Fällen ausschliesslich dem letzteren, auf welchen dann das reducirte Herz überhaupt beschränkt ist (Ent- oniscus, Bopyrus). So beobachten wir also innerhalb der Isopolen selbst eine ganze Reihe von Abweichungen in Grösse, Lage und Spaltenzahl des Herzens, und nur das kann im Allgemeinen den Amphipoden gegenüber als charakteristisch gelten, dass dasselbe im Zusammen- hange mit der Lage der Athmungsorgane mit seinem hinteren Ab- schnitte in das Abdomen reicht. Dieser kann klein und unbedeutend sein oder in verschiedenem Masse umfangreicher sich gestalten, bis er schliesslich unter Rückbildung der thoracalen Partien das gesammte Herz ausmacht. Die letzte extreme Form mag es wohl verschuldet haben, dass man die Bedeutung der thoracalen Abschnitte des Herzens in den gerade höheren, typischen Isopodenfamilien unterschätzt hat und den Herzschlauch bei den Asseln schlechthin als dem Hinterleibe zugehörig bezeichnete, im Gegensatze zu den Amphi- ') J. Ritzema Bos, Bijdrage tot de Kennis van de Crustacea Hedrioph- thalmata van Nederland en zijne kusten. Groningen 1874, Taf. II, Fig. 1. 66 C. Claus: poden, wo derselbe ausschliesslich im Mittelieibe seine Lage hat. Hätte man als Typus des Isopodenherzens lediglich das von Asellus zu berücksichtigen, so würde dasselbe hinsichtlich seiner Uebereinstimmung mit dem T an aide n herzen hinter dem des Amphipodenherzens, welches bei Grammarus und Verwandten noch um ein Segment M^eiter n^Äi vorn reicht und schon im vor- letzten Brustsegment endet, keineswegs zurückstehen, und der kurze , in das Abdomen sich erstreckende Endabschnitt könnte durch späteres Wachsthum bei seiner geringen Grösse als secundär entstanden betrachtet werden. Der Umstand aber, dass sich in den meisten Fällen der ab- dominale Theil durch mehrere Segmente erstreckt und mehrere Ostien besitzen kann, ist nach keiner anderen Hypothese als der irüher von mir aufgestellten zu erklären , nach welcher bei den Stammformen der Edriophthalmen ein langes vielkamraeriges Herz den Mittelleib und Hinterleib durchsetzte und in den nach ver- schiedenen Richtungen zu den Auisopoden, Isopoden und Amphipoden sich entwickelnden Descendenten den einen oder anderen Abschnitt zur Eückbildung brachte. Es ist aber ein grosser Irrthum, zwischen Tanai den und Amphipo den auf Grund des in den Mittelleib gerückten Herzschlauches eine vollständige Ueber- einstimmung zu behaupten und den Circnlationsapparat jener in jeder Beziehung als den der Amphipoden zu bezeichnen, umso- mehr, als, abgesehen von der Asymmetrie der Ostien bei Ap send es, das Verhalten der arteriellen Gefässe, welche sich in beiden Fällen abzweigen, nicht geringere Abweichungen als zwischen den Tanaiden und Isopoden aufweist, ein Irrthum, dem gegenüber sich das ver- meintlich subjective Ermessen auf eine thatsächlich wohlbegründete Unterlage stützt. Und nicht besser steht es mit der Beweiskraft, welche in der „Uebereinstimmung der lediglich locomotorischen Spaltbeine" gegeben sein soll. Besteht überhaupt eine derartige Ueberein- stimmung? Soweit ich zu urtheilen vermag, durchaus nicht. Die Pleopoden der Anis o poden sind mit Ausnahme des sechsten, zu gegliederten Caudalfäden umgestalteten Paares untereinander gleich- gebildet und bestehen je ans einem flachen Stammgliede, welchem als Aeste zwei borstenbesetzte Lamellen angefügt sind. In dieser Gestalt gleichen sie den Ruderfüssen der Copepoden in dem Sta- dium mit noch ungegliederten Aesten. Bei den Amphipoden beobachten wir nicht nur den Gegensatz der drei vorderen Pleo- podenpaare als Schwimmfüsse und der drei hinteren (Uropoden) (204) Ueber Apseudes Latreillii Edw. uud die Tauaiden. 67 Paare als Springfüsse, sondern finden auch die Aeste derselben viel weiter diiFerenzirt, schmal, mehr cylindrisch und gegliedert. Da- gegen weisen die Isopoden wie die Anisopoden den gleichen Pleopodentypus auf, wenn auch in vielen Fällen im Zusammenhang mit dem Functionswechsel der als Kieme verwendeten Innenlamelle secundär modificirt. Die ursprüngliche Grundform aber ist die nämliche und kann auch an sämmtlichen fünf vorderen Paaren voll- kommen unverändert erhalten sein , während das sechste Paar in ganz ähnlicher Gestalt wie die Caudalgliedmasse der Tanaiden auftreten kann (Asellus). Man vergleiche ferner die Larven von Bopyrus, Entoniscus und die Anceiden. In anderen Fällen sind die drei vorderen (Serolis, Lim- noria) oder nur die beiden vorderen Paare (Munnopsis) unver- ändert geblieben, während die nachfolgenden Paare die bekannten mit dem Functionswechsel des zur Kieme umgestalteten Innenastes im Zusammenhange stehenden Modificationen zeigen. Diese letzteren bieten an den verschiedenen Pleopodenpaaren der einzelnen Gattungen eine ganze Reihe von Abstufungen und involviren zugleich Veränderungen der Aussenäste, welche erhärtete, die Kiemen- lamellen überdeckende Platten darstellen, aber auch mittelst ent- schiedener Athembewegungen (abwechselnder Hebung und Senkung) den Wechsel des respiratorischen Mediums unterhalten. Für den mit dem Gedankengang der phj^logenetischen Betrachtungsweise ver- trauten Systematiker kann es bei Vergleichung der niederen und höheren Formehreihen des Crustaceen Stammes gar keinem Zweifel unterworfen sein, dass die Verwendl^ng der inneren Pleopodenäste als Kiemen gegenüber den selbständigen Kienienanhängen am Stamme der Extremitäten späteren Ursprungs ist, und dass besondere, auf diese Function bezügliche morphologische Eigenthümlichkeiten auf secundäre Umgestaltungen einer ursprünglichen Grundform zurückzuführen sind, welche an den vorderen Beinen, beziehungs- weise bei Ausfall der Pleopoden-Respiration an allen (Anceus) erhalten sein kann. Und dieser Fall triift auch für die Aniso- poden zu, deren Pleopoden den älteren ursprünglichen Charakter bewahrt haben. Die Pleopoden von Gammarus, Hyperia und überhaupt sämmtlicher Amphipoden haben sich wiederum in einer anderen Richtung in zweifacher Arbeitstheilung von der Grundform entfernt. Indessen sind die Pleopoden auch hier keineswegs ausschliess- lich Locomotionsorgane, vielmehr kommt auch ihnen eine Beziehung zur Athmung zu, indem sie, wie man bei fixirter Lage (Ruhelage) (205) 68 C. C 1 a u s : der lebenden Amphipoden ^) beobachten kann, durch lebhaftes Hin- nnd Herschwingen die respiratorische Strömung des Wassers unter- halten, welches die Kiemenanhänge der Brustbeine umspült. Somit überzeugen wir uns, dass die Anisopoden in dem Verhalten der abdominalen Gliedmassen mit denisopoden weit enger verwandt sind, als mit den Amphipoden, denen sie auch der Gestaltung des Herzens nach nur scheinbar näher stehen. Auf die Form des sechsten Pleopodenpaares derselben, welches nach Gerstaeck er's Meinung „die einzige ungefähre Aehnlichkeit zwischen manchen Tan ai den und Asellus" begründe, möchte ich keinen grossen Werth legen, da diese Gliedmasse in den verschiedenen Isopodenfamilien ausserordentlich differirt , daher jene Uebereinstimmung auf einer convergenten Entwicklung beruhen könnte. Dagegen scheint mir die Gestaltung der Mundwerkzeuge für die Beurtheilung der Ver- wandtschaft von schwel wiegender Bedeutung, iind dieser nach könnten die Anisopoden geradezu mit denisopoden vereinigt werden. Die Mandibeln , die Paragnathen, beide Maxillenpaare und die Maxillarfüsse wiederholen bis in Einzelnheiten den gleichen Typus, und insbesondere erscheint die Uebereinstimmung zwischen Apseudes und Asellus überraschend, deren verwandtschaftliche Beziehung überdies durch den dreilappigen, der Schildduplicatur entsprechenden embryonalen Anhang bestätigt wird. Dazu kommt dann noch die Uebereinstimmung in dem Vorhandensein der am zweiten Kieferpaare ausmündenden Schalendrüse und die gleiche Dislocation derselben nach der Bauchseite hin, während es bei den Amphipoden die Antennendrüse ist, welche nach Bau und Function den Charakter der Segmentaldrüse bewahrt. Den Analogien mit den Amphipoden kann dagegen nur ein untergeordneter morphologischer Werth zugeschrieben werden, welcher die Verwandtschaft der Anisopoden mit jener Arthrostrakenordnung als eine weit entferntere erscheinen lässt. Abgesehen von der Gestaltung des Herzens und der Kreislaufsorgane , welche auch von D e 1 a g e irrthümlich beur- theilt und völlig überschätzt wurde, wenn er meinte, „le coeur des Tanaides est absolument celui d'un Amphipode", kann der Lage beider Antennenpaare und der in einzelnen Gat- tungen auftretenden Nebengeissel der Vorderantenne, ebenso wie der wohlerhaltenen Segmentirung des Hinterleibes eine nur unter- geordnete secundäre Bedeutung beigelegt werden. Der Umstand, dass die Antennen als oberes und unteres Paar die Lage und 1) Vergl. C. Claus, Die Platy.sceliden. Wien 1887, pag. 26. (206) .Ueber Afseudes Latreillii Edw. nnd die Tanaiden. 69 Richtung der Amphipo den -Fühler einhalten, vermag nicht entfernt einen fundamentalen Charakter zu begründen, da dieselbe im letzteren Falle mit der seitlichen Compression des Körpers im Zusammenhange steht und bei den Anisopoden in erster Linie durch die zu den Seiten der Fühler in die Vorderwinkel des fron- talen Kopfabschnittes gerückten Augen bedingt sein dürfte. Ueber- dies liegen dort die Insertionen beider Paare in einiger Entfernung hintereinander, hier unmittelbar untereinander in der gleichen Querebene. Noch weniger vermag man in der Form und Segmen- tirung des Hinterleibes einen Amp hipodencharakter zu con- statiren, vielmehr steht das schon recht verkürzte Abdomen, an welchem lediglich das Endsegment eine bedeutende Längsstreckung zeigt, dem Abdomen der Isopoden näher. Man vergleiche den Hinter- leib der Anceiden- und Bop y ridenlarven. ferner der A e g i d e n, bei denen sich die Gliederung desselben ohne Reduction and Verschmelzung von Segmenten, die übrigens an einzelnen Segmenten auch bei den Platysceliden auftritt, erhalten hat. Auch das Verhalten der Brustbeine, von denen die drei hinteren Paare eine den vorausgehenden Paaren entgegengesetzte Winkel Stellung der Kniebeuge zeigen, wurde irrthümlich alsAmphipoden- Charakter verwerthet, zumal zahlreiche Isopoden wie Jaera, Munna, Munnopsis etc. den gleichen Gegensatz in der Faltung der näm- lichen Beinpaare zeigen. Endlich vermag die mit den Laemodi- poden übereinstimmende Concrescenz des ersten der sieben Brust- segmente mit dem Kopfe keineswegs, wie Gerstaecker meint, die nähere Beziehung zu den Amphipoden zu beweisen , da diese Erscheinung nicht der ursprünglichen Stammform angehört, sondern lediglich auf eine analoge secundäre Anpassung zurückzuführen ist. Aus Allem ergibt sich, dass die Ansicht, nach welcher die Tanaidengruppe in die Amphipo den Ordnung einzuverleiben sei, eine völlig irrige und verfehlte ist. Die Schlüsse, welche Ger- staecker zu derselben veranlassten, entsprangen unfruchtbaren Vergleichen, die zu keinem naturgemässen Ergebnisse führen konnten, weil denselben jeder Massstab morphologischer Werth- schätzung mangelte. Wenn jener Autor etwas hoch zu Rosse gegen- über der phylogenetischen Betrachtungsweise, durch die nach ihm „selbstverständlich auf dem Wege derartiger völlig unfruchtbarer "Speculationen ein positives Resultat niemals zu gewinnen ist", die durch Untersuchung gewonnenen Thatsachen in Bezug auf ihre systematische Verwerthung in seiner Weise nach dem Vorgange der älteren systematisirenden Schule abwägt und auf diesem Wege (207) 70 C. Claus: ZU SO völlig verfehlten Schlüssen gelangt, so hat er damit nicht nur für die Unbrauchbarkeit dieser Methode einen zutreffenden Beleg gegeben , sondern auch indirect die Bedeutung der phylo- genetischen Betrachtung in's wahre Licht gestellt. Die Methode, welcher sich diese letztere bedient, beruht ja eben darauf, dass sie die durch die Untersuchung gewonnenen Thatsachen in Bezug auf ihre S3^stematische Verwerthbarkeit abwägt, das heisst den Werth der übereinstimmenden, ähnlichen und abweichenden Charaktere aus den Gesichtspunkten der Descendenzlehre zu be- stimmen versucht. Selbstverständlich können die Ergebnisse phylogenetischer Speculationen lediglich den Werth grösserer oder geringerer Wahr- scheinlichkeit beanspruchen , je nach Zahl und Sicherstellung der bekannt gewordenen Daten und nach dem Grade der Umsicht und Objectivität, mit welcher die Scblussfolgerungen abgeleitet werden. Aeltere, aus spärlichen und unzureichend begründeten Anhalts- punkten gewonnene Ergebnisse finden in neueren, auf bessere und umfassendere Kenntniss gestützten Ableitungen ihre Correctur und Verbesserung. Wenn Fr. M üller in seiner Schrift „Für Darwin" die Scheerenassel als der Urassel besonders nahe stehend erklärt, so ist diese Auffassung durch die zahlreichen inzwischen gewonnenen Erfahrungen keineswegs widerlegt, sondern eher bestätigt worden. Gegen die weitere Schlussfolgerung desselben Forschers, dass die Tanaiden „treuer als irgend ein anderer der erwachsenen Kruster manche der wesentlichsten Zoea-Eigenthümlichkeiten, namentlich deren Athmungsweise, erhalten haben" , ist freilich der Einwand zu erheben, dass die Zoea nicht eine ursprünglich phyletische Stammgruppe repräsentirt , sondern eine erst secundär veränderte Larvenform bedeutet. Auch eine Correctur bezüglich der Athmung erscheint nothwendig, da es nicht ein Anhang des zweiten Kiefer- paares ist, welcher wie bei der Zoea und den erwachsenen Deka- poden die Wasserströmung unter der Schildduplicatur unterhält, sondern die schwingenden Anhänge als Epipoditen in gleicher Weise wie bei den M y s i d e e n dem nachfolgenden Kieferfusspaare oder erstem der acht Beinpaare des Mittelleibes angehören, während gleich- zeitig der Tasteranhang des vorausgehenden oder ersten Maxillen- paares wie bei den Leptostra ken (Nebalia) als beweglicher Putzfuss die respiratorische Fläche frei von eingestrudelten Schlammtheilen erhält. Die Auslegung, die Gerstaecker den Worten F. Mülle r's gibt, dass derselbe die Tanaiden mit voller Zuversicht als die (208) Ueber Apseudes Latreillii EJw. und die Tanaiden. 71 Urahnen der Am phipo den, Isopoden und Podophthalmen angesehen habe, ist von dem, was jener Forscher behauptet hat, sehr verschieden und beruht auf einer Missdeutung. Nur mit Hilfe der- selben war es möglich, meine auf zahlreiche speciellere Daten ge- stützte Ansicht, nach welcher sich die Tanaiden von den mit Schalend uplicatur und Spaltf tissen versehenen Edriophthalmen- Ahnen, welche an ihrer hinteren Antenne noch einen Nebenast (Exopoditen) und an ihrer vorderen Maxille einen nach hinten ge- richteten Taster trugen, in vielen Charakteren am wenigsten entfernt haben , jedoch einen besonderen, den Isopoden zunächst stehenden Zweig repräsentiren und nicht als die Urahnen dieser, beziehungs- weise als Stammeltern der Amphipoden gelten können, als der Müller'schen diametral entgegenstehend zu bezeichnen und die Behauptung zu begründen, dass das, was dem einen Forscher un- bedenklich erscheine , von dem anderen als völlig unhaltbar be- trachtet werde. Auf Grund der vorgelegten , zum Theile recht mühevollen Untersuchungen der inneren Organisation erscheinen somit die bereits früher von mir aus dem äusseren Bau abgeleiteten Schlüsse ^) durchaus bekräftigt; insbesondere werden meine Anschauungen über das phylogenetische Verhältniss und über die verwandtschaft- lichen Beziehungen der Anisopoden einerseits zu den Cumaceen in der Tho rac ostrakengruppe, andererseits zu den Is o po den unter den Arthrostr ak en vollkommen bestätigt. Will man in dem systematischen, stets in gewissem Masse künstlich construirten Schema der Gruppe den Gegensatz von Thoracostraken und Arthrostraken in der bisher üblichen Weise aufrechterhalten, so würde es dem Sachverhalte am meisten entsprechen, für die Anisopoden-) eine den Isopoden coordiniirte Ordnung aufzu- stellen. Das Resume der specielleren Ergebnisse lässt sich in folgenden Punkten recapituliren. Der Triester Apseudes, welcher vornehmlich untersucht wurde, ist mit der zuerst von Milne Edwards als A. La- ') Vergl. C. Clans, Nene Beiträge znr Morphologie der Crnstaceen, 1885, 1. c. pag. 95— 1C4. ^) Bekanntlich war es Dana, welcher zuerst die Bezeichnung Auisopoda gebrauchte, unter derselben aber eine Reihe heterogener Formen zu einer den Isopoden und Amphipoden coordinirten Gruppe vereinigte. Scheiden wir aus derselben alle die den Isopoden zugehörigen Gattungen, so bleiben die Tanaiden und Apseudiden zurück, für welche wir jene Bezeichnung und Stellung als separate Ordnung aufrecht erhalten. (209) 72 C. Claus: treillii beschriebenen Art, wenn nicht identisch, so doch nahe verwandt. Die später von Spence Bäte und Westwood auf die Edwards'sche Art bezogene, als A. Latreillii bestimmte britische Form ist von derselben völlig verschieden und kann nicht als Ausgangspunkt der Bestimmung gewählt werden. Es kommt aber noch eine zweite kleinere als A. minutus unter- schiedene Art in Triest vor, deren Organisation in allen wesent- lichen Punkten mit der ersteren übereinstimmt. Eine ventrale Gelenkhaut zwischen dem ersten und zweiten Brustsegmente ist nicht vorhanden, vielmehr besteht zwischen beiden Abschnitten an der Bauchseite eine jede Beweglichkeit ausschliessende Concrescenz. Die an Jugendformen nachweisbare Grenzcontour ist der Ausdruck einer nach innen vorspringenden Verdickung der hier verschmolzenen Körperringe. Der noch er- haltene minimale Rest des ventralen Myomers kann beim Schwunde der Gelenkhaut nur als functionsloses Rudiment in Frage kommen. Uebereinstimmend verhält sich die oben erwähnte Art der britischen Küsten, während bei anderen Arten, wie z. B. A. spinosus, eine sehr kleine Verbindungshaut und geringe Beweglichkeit erhalten ist. Die Tendenz zur Herstellung einer festeren ventralen Ver- einigung des Cephalothorax mit dem ersten freien Brustsegmente scheint der Apseudesgruppe eigenthümlich. Das Gehirn von Apseudes steht dem Isopodengehirne (Sphaeroma) am nächsten und besteht aus dem Vorderhirne mit den Centralganglien und seitlichen Augenganglien, dem mehr ventral- wärts gelagerten Mittelhirn mit einem grossen Ganglion und Nerven für das erste Antennenpaar und aus dem über den Schlundring ausgedehnten Hinterhirn mit dem Ganglion und Nerven für das zweite Antennenpaar. Ausser der vorderen und hinteren Hirn- commissur besteht noch eine ansehnliche Quercommissur am Schlund- ring, welche auf die Ganglien des zweiten Antennenpaares (Hinter- hirn) zu beziehen ist. Es ist ein Nervenring der Oberlippe mit unpaaren Ganglien, ganz ähnlich wie bei Branchipus und den Phyllopoden, vorhanden. Die Bauchganglienkette besteht aus einer suboesophagealen Portion, an der sich vier wohl gesonderte Ganglienpaare der Man- dibeln , der beiden Maxillen und Kieferfüsse erhalten haben und aus sieben Ganglienpaaren der Brust, sowie sechs Ganglienpaaren des Abdomens, von denen das letzte umfangreichste aus zwei (vergl. Sphaeroma) oder vielleicht mehreren entstanden sein dürfte. lieber Apseudes Latreillü Edw. und die Tauaiden. 73 Der Vorderseite des Kaumagens liegt ein in zwei seitliche Nerven auslaufendes sympathisches Ganglion von ansehnlicher Grösse an. Das der Hornhautfacetten und Krystallkegel entbehrende Auge enthält in seiner Pigmentmasse acht ßetinulae. Jede der- selben besteht aus einem siebentheiligen Rhabdom und sieben Nervenzellen, welche in lange, dünne Nervenfasern auslaufen und in die Nervenbündelschicht übergehen. Aus dieser letzteren wird der sogenannte Opticus gebildet. Das Retinaganglion liegt am lateralen Ende des mächtigen Augenganglions. Das Auge ist somit ein reducirtes Sitzauge , welches in die kegelförmig vortretenden Stirnecken gerückt erscheint. Zarte gefiederte Sinnesborsten finden sich nicht nur am Metacarpalgliede der sechs Beinpaare des Thorax, sondern auch an beiden Fühlerpaaren und an der Rückenseite des Aftersegmentes. Eine besondere Auszeichnung dieser Fiederborsten, für deren Deutung als Hörhaare kein Grund vorliegt, ist das Vorhandensein einer kleinen cuticularen Kapsel, welche auf dem Porengange des Panzers aufsitzt und dem engen Stiel der Borsten Durchtritt gewährt. Ein geräumiges, praeorales Atrium wird von der häutigen epipharyngealen und hypopharyngealen Wand der beiden Lippen gebildet. In demselben finden die tiefen Molarfortsätze der Man- dibeln ihre Lage. Die epipharyngeale anschwellbare Decke enthält zwei mit körnigem, glänzendem Secrete gefüllte Drüsensäcke und bildet am Munde zu den Seiten eines medianen , zapfenförmigen Vorsprunges zwei bewegliche kieferartige Platten. Die hypopharyn- geale Wand des Atriums erweist sich als rinnenförmig vertiefte, mit Härchen besetzte Membran, welche symmetrisch von Chitin- leisten gestützt, mittelst einer medianen hebelähnlichen Spange mit der tief ausgebuchteten Unterlippe beweglich verbunden ist. Der höchst complicirt gebaute Vormagen besteht aus einem geräumigen , seitliche Kauplatten enthaltenden cardiacalen Sacke und einem auf die Ventralseite beschränkten Pyiorusabschnitte. Der Bau desselben stimmt im Wesentlichen mit dem Magen der Diastyliden überein, während zu dem der Decapoden eine grosse Analogie besteht. Die Bedeutung des Pylorusabsehnittes mit seinen Taschen und der zungenförmigen Klappe entspricht keines- wegs der eines Filters oder Seihapparates , sondern beruht auf der Zurückhaltung der fein zertheilten Nahrung behufs Durch- tränkung und chemischen Veränderung derselben von dem zu- fliessenden Secrete der sogenannten Leberschläuche. (all) 74 C, Claus: Es sind drei Paare von Leberschläuchen vorhanden, von denen das nach vorne gerichtete unl das mediale hintere Paar relativ kurz bleiben und bisher unbekannt geblieben waren. Das gesammte, auf dem Kaumagen folgende Darmrohr ist von einer chitinigen, längsgefalteten Intima ausgekleidet und ent- spricht morphologisch wahrscheinlich dem Hinterdarm, indem der Hypoblastkeim lediglich das Zellenmaterial der Leberschläuche erzeugt hat. Die Zellen der Darmbekleidung sind relativ niedrig und den regelmässigen Längsfalten der Intima entsprechend in Längsreihen geordnet. Ausser den zarten Ringmuskeln finden sich noch an den Seiten der Darmwand schräg absteigende Längsfasern mit gekreuztem Faser verlauf. An der Basis der zweiten Antenne findet sich ein kleines Drüsensäckchen mit wohl entwickeltem Epithel und gelblich ge- färbtem Inhalte, die rudimentär gewordene Antennen- drüse. Die Reduction derselben steht im Zusammenhange mit der Ablagerung von Uraten im Fettkörper, dessen Zellen sich vor- nehmlich im Abdomen und in den hinteren Brustsegmenten mit Harnconcrementen füllen. Auch die Schalen drüse ist vorhanden in Form von zwei schleifenförmig gebogenen Drüsengängen mit central gelegenem Drüsensacke und seitlich ventralem Ausführungsrohr, welches auf einer Erhebung an der Basis der zweiten Maxille mündet. Ein Vergleich mit verschiedenen Isopoden hat ergeben, dass auch hier die Schalendrüse erhalten ist, und zwar eben- falls auf die Bauchseite zwischen Kaumagen und Bauchkette herabgedrängt erscheint. Den grössten Umfang zeigt dieselbe bei der Wasserasr^el, in deren Kieferregion sie seitlich bis zum Rücken hinaufragt und eine grössere Zahl von Schleifengängen bildet. Auch bei den Diastyliden findet sich die gleiche, ventral- wärts herabgerückte Schalendrüse in der Maxillargegend. Mit Packeten von meist zu je drei oder vier um ein Aus- führungsröhrchen gruppirten Drüsenzellen, welche als Speichel- drüsen zu deuten sind, erscheint die Oberlippe erfüllt, deren Chitin- decke von PorenöflPnungen durchbrochen ist. Ganz anderer Art sind die überall im Körper zerstreuten und vornehmlich in den beiden vorderen Beinpaaren gehäuften Hautdrüsen, deren Inhalt aus hellen bläschenförmigen Kugeln besteht. Die Drüsen setzen sich aus je zwei birnförmigen, aneinander liegenden Zellen und aus einer dritten zum Ausführungsröhrchen gewordenen Zelle zusammen, welches in einen Porus der Haut ausmündet. Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 75 Das Herz verhält sich ähnlich dem von Tanais undLepto- c h e 1 i a , ist aber nur von drei Ostien durchbrochen , von denen das vordere linksseitige am Anfange des dritten Brustsegmentes, die beiden anderen schräg asymmetrisch einander gegenüber am Ende des vierten und am Anfange des fünften Brustsegmentes liegen. Im Embryo sind zwei Paare von Ostien angelegt, von denen jedoch das rechtsseitige des vorderen Paares noch vor dem Ausschlüpfen der Larve aus dem Brutsaoke obliterirt. Ausser der Kopfaorta , welche am Hinterrande des Cephalo- thorax entspringt, und den beiden abdominalen Arterien am Ende des Herzens lassen sich drei Arterienpaare im vierten , fünften und sechsten Brustsegmente nachweisen. Ein transversales Septum trennt die Leibeshöhle in einen Pericardialsinus und einen ventralen Blutraum, in welchem der Darm nebst Leberschläuchen, die Gre- schlechtsorgane und Ganglien der Bauchkette liegen. Die Anlagen der Hoden und Ovarien sind je zwei rundliche, aus wenigen Zellen bestehende Körper , welche sich oberhalb und etwas seitlich vom Darm im vierten Brustsegmente finden. Die Ovaria! anlagen wachsen allmälig zu langen Schläuchen in die vorausgehenden und nachfolgenden Segmente. Weibliche Geschlechts- öifnungen (Geburtsöffnungen) sind lediglich im Stadium der ßrut- sackbildung als enge Spalten am fünften Brustsegmente nach- weisbar. Die Hoden bleiben stets als einfache birnförmige Säcke auf das vierte Brustsegment beschränkt und setzen sich je in ein langes enges Vas deferens fort, welches am Hinterrande des siebenteü Brustsegmentes auf dem als Begattungsorgan verwendeten medianen Stachel ausmündet. C laii s , Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VII, Heft 2. 15 (213) 76 C. Claus: Tafelerklärung. Taf. 1. Fig. 1. Larve von Apseudes Latreillii Edw. von der Rückenfläche aus dar- gestellt. Man sieht das Herz (Cr.) mit den drei Ostien, die Klappen der Aorta (Ao.) an der vorderen Grenze des zweiten Brnstsegmentes (2). E. Erweiterung der Aorta über dem Kaumagen. A.' Vordere Antenne mit 6gliedriger Hanptgeissel und 3glied- riger Nebengeissel. A." Zweite Antenne mit Vgliedriger Geissei. 0. Augen. PS. Panzer- schild, welches sich zur Bildung der Athemhöhlendecke ventral wärts umschlägt. Gr. f. Grabfass mit dem grossen Sgliedrigeu Schwimmfussast. L. Die Leberschlänche. G. Dr. Anlage der Genitaldrüse. C. Das Gehirn mit der medianen Aorta. As. End- abschnitt des Abdomens mit den Caudalgliedmassen. Ep. Epipodialanhang des Maxillarfusses (Mxf.). Fig. 2. Brust und Abdomen der Larve mit den zugehörigen Ganglien der Bauch- kette, von der ventralen Seite aus dargestellt. (1) — (7) die 7 Thoracalsegmente. AD. Afterdarm mit seinen Dilatatoren. Fig. 3. Der Kopf der Larve mit dem Gehirn und dessen lappenförmigen An- schwellungen. C. Vorderhirn. C dessen dorsale Lappenanhänge. GO. Ganglion opticum. RG. Retinaganglion. Ma. Vordere Levatoren des Kaumagens (KM.). L. Leber. Ao. Vorderende der Aorta, welche zwischen den Gehirnlappen nach der Ventralseite durchtritt. M. Muskeln des zweiten Antennenpaares. Fig. 4. Das Ganglion im Endabschnitte des Abdomens nebst dem voraus- gehenden des fünften Segmentes. AD. Afterdarm. Fig. 5. A. Dr. Das säckchenförmige Rudiment der Antennendrüse unterhalb der Antenne zur Seite des Augenganglions. Fig. 6. Das vordere Brustsegment eines jungen, circa 5 Mm. langen Ap sen- de sweibchens, von der Bauchseite dargestellt. H. Hakenfortsatz der umgeschlageneu Decke der Athemhöhle. Re. Retinacnlnm des Panzers. Oe. Oeffnung der Athem- höhle. G.' Ganglion des Scheerenfusssegmentes. G." Ganglion des Grabfusssegmeutes (zweites Brustsegment). MR. Rudimentärer Muskel in demselben. QC. Quercontour an der Grenze beider Segmente, ohne Spur einer Verbindungshaut. BM. Ventrale Muskelgruppe zur Bewegung des dritten Brnstsegmentes. G.'" Ganglion desselben, von dem medianen Stachel geschützt. MaL. Matricallameile. BrL. Bruchlinie an der Ventralseite des seitlichen Stachelfortsatzes vom vierten Brustsegmente. D. Darmcaual. (214) Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 77 Taf. II. Fig. 7. Seitenrand der vorderen Brahtsegmente , von der Dorsalseite dar- gestellt. BrL. Die Bruchlinien, in welchen bei der Häutung die Rückenstücke des Integnments von den Bauchstücken auseinanderweichen. Fig. 8. Kopfbruststück eines jugendlichen Apseudes. Ao. Aorta mit den beiden Klappen an ihrer Basis. E. Sackförmige Erweiterung der abgeflachten Aorta an der Rückenseite des Kanmagens. Ma. Mp. Vorderes, Hinteres dorsales Muskelpaar desselben. Dr. Körnchendrüse. AN. Gangliöse Anschwellung des Antenuen- nerven. Ep. Epipodialer Anhang des Kieferfusses in der Athemhöhle. Fig. 9. Stirngegend des Kopfbruststückes eines ausgewachsenen Apseudes Die linke Hälfte von der Rückenseite , die rechte von der Bauchseite aus dar gestellt. R. Rostrum. A.' Erste Antenne. A." Zweite Antenne. BrL. Seitliche Bruch linie im dorsalen Integumente von der Basis der Rostralplatte bis zum Rande La. Vorderer oder centraler (C) Gehirnlappen. Nl. Nebenlappen des Augenganglions, Lm. Mittleres Gehirnganglion mit dem Ntrven (A'2v) für die erste Antenne. Lp. Hinteres Gehirnganglion mit dem Nerven für die zweite Antenne (A"N.) SC. Schlundcommissor. GO. Ganglion opticum. NO. Augennerv. Ma. Vorderer Magenmuskel. Fig. 10. Das isolirte Gehirn unter schwacher Vergrösseruug , a. von der Rückenseite , b. von der Bauchseite dargestellt. Ca. Vordere Qaercommissar. Cp. Hintere Qaercommissur. L. p. hinteres Gehirnganglion, Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 9. Fig. 11. Vorderer Abschnitt der Bauchganglienkttte mit den getrennten Ganglien der Kieferregion. SC. Schlundcommissur. MdG. Mandibelganglion. Mx.'G. Ganglion der ersten Maxille. Mx."G. Ganglion der zweittn Maxille. Mxf.G. Maxillar- fussganglion. Sf.G. Ganglion des Scheerenfusses. Gf.G. Ganglion des Grabfusses. MN. Mediannerv. Fig. 12. Die 6 Gauglienpaare des Abdomens nebst dem Ganglion des siebenten Brostsegmentes. D. Darm. Ur. Ablagerungen von Haruconcrementen. Fig. 13. After mit den seitlichen Diktatoren und den analen Klappen (AK.). Fig. 14. Die beiden zarten Sinnesborsten an der Rückenseite des After- segmentes zwischen stärkeren Haarborsten. Fig. 15. Auge nach Entfernung der Pigmentmasse, in welche die Retinulae eingelagert sind. a. Die Tstrahligen Retinulae eines jungen Thieres, von der Ober- fläche des Augenkegela betrachtet, b. Rhabdom. Taf. III. Fig. 16. Gefiederte Sinnesborsten mit cuticularer Basalkapsel. a. Die grosse Fiederborste am Metacarpalglied des drittletzten Beinpaares der Brust, b. ßasalstück derselben nebst dem Basalstnck des betreffenden Beingliedes. K. Cuticulare Kapsel. N. Nerv in der Basis derselben, aus dem Matricalschlauche der Borste hervortretend. MS. Matricalschlauch mit neugebildeter Borste. N'. Nerv, der zu der kernhaltigen Anschwellung desselben herantritt. Cu. Culicula Ma. Matrix derselben, c. Die Gruppe gefiederter Sinnesborsten nahe dem Distalraude an der Ventralseite des ersten Schaft- gliedes der Vorderantenne, d. Die analoge Gruppe am Distalrande des zweiten Schaft- glfedes. Fig. 17. Borsten mit starker Cuticula. a. Vom Innenrande des Metacarpus eines Brustbeines, b. Vom Innenrande des Scheerengliedes, c. Vom Rande der rechten Mandibel unterhalb des Kieferfortsalzes (K.) Cu. Cuticula des Kiefers mit 15* (215) 78 C. Clans: der feinen Porenstreifung. P. Polygonale, den Hypodermiszellen entsprechende Felde- rnng derselben. Fig. 18. Die Zahn- und Borstenbewaffnung der Kaufläche des Magenkiefers. Fig. 19. Oberlippe und Epipharynx von der Seite des oralen Atriums aus betrachtet. 0. Mundöffnung. HP. Hypopharyngeale Platte unterhalb derselben. OK.' Distale Klappe. OK." Proximale Klappe der Oberlippe, P. Poren an der äusseren Fläche derselben. L\I. Levatoren derselben. M. Quermuskel in der Basis der Oberlippe. ChSt. System der Chitinstäbe zur Stütze des weichhäutigen Epi- pharynx (Ep). SP. Seitliche Zahnplatte derselben. M. Muskeln, welche diese bewegen. GS. Gaumensegelähnlicher Zapfen. B. Bohnenförmige Drüsensäcke mit Zellenwand und fettglänzendem Inhalt. Fig. 20. Hypopharynx nebst Unterlippe mit den beweglichen Paragcathen (Pg). Fig. 21. Oberlippe, Atrium (At.), Oesophagus und Kaumagen im Zusammenhange von der Seite dargestellt. Buchstabenbezeichnung der Oberlippe und Epipharynx wie in Fig. 19. Hw. Hypopharyngeal-Wand. MOe. Muskeln des Oesophagus. DP. Dor- sale Plattenpaar, an welchem sich die vorderen Magenmuskeln befestigen. Zc. Zygo- cardiacalspange. DHP. Dorsale hakentragende Platte, als Rechen wirkend. Gs. Sym- pathisches Ganglion. K. Die Kiefer des Magens. Ma. Vordere Dorsalmuskeln, welche am Integument zur Seite der Rostralplatte ihren Ursprung haben. Mp. Die als Anta- gonisten wirkenden hinteren Dorsalmuskeln, welche vom Riickenintegumente nach vorne verlaufen. Ml. Lateralmuskel. Mv. Ventralmuskel. Mtr. Transversaler Magenmuskel. LBl. Laterale Borstenleiste. CBl. Cardiacale Borstenleiste zu den Seiten des Zangen wulstes (ZW). Py. Pylorusabscbnitt des Magens mit den seitlichen Taschen und dem ventralen Medianwulst nebst Züngelchen (Z.). Fig. 22. Oesophagus und Kaumagen, von der Dorsalseite dargestellt. Moe. Dorsale Jlaskeln des Oesophagus. Md. Dilatatoren der Seitenwand. DR. Dorsaler, VR. Ventraler Grenzrand des Kaumagens nach dem Mitteldarm. BW. Borstenwulst im cardiacalen Magenabschnitt unterhalb der lateralen Borstenleiste. DU übrigen Buch- staben wie in Fig. 21. Fig. 23. Die dorsale Muskelgruppe des cardiacalen Magenabschnitts. Mtr. Trans- versaler Muskel, welcher die beiden Dorsalplatten verbindet. MO. Schiefe, sich kreuzende Muskelbündel , welche diese Platte mit der unpaaren halbmondförmigen Verdickung (DV) des Magenskelets in Verbindung bringen. Mp. Die an dieser sich inserirenden Muskeln der Rückenhaut. Taf. IV. Fig. 24. Kaumagen nebst Leberschläucheu der linken Seite in ventraler An- sicht. vL. vorderer, mL. hinterer medialer, IL. hinterer lateraler Leberlappen. CBl. Ventrale Borstenleiste im cardiacalen Abschnitte des Magens. ZW. Zungenwulst. Mv. ventraler, Mi. lateraler Magenmuskel. Mc. Constrictoren am Eingange des Pylorus. GF. Grenzfalte der Pyloruskammer. PW. Medianer Pyloruswulst. Z. Ztingelchen an der Pylorusklappe. Fig. 25. Medianwulst und Pylorusklappe, von der Innenseite gesehen, stärker vergrössert. Loe. Oeffnung der Leberschläuche zur Seite der Pylorusklappe, in die Seitencanäle (Ca) des Pyloruswulstes führend. ZP. Zungenplatte. Fig. 26. Querschnitt durch den Kaumagen am Anfange der Pyloruskammer mit den beiden septumähnlich ausgespannten Grenzfalten (GF.) und den Constric- toren (McY SD. Ende der vorderen Schleife der Schaleudrüse. L. L'iber. (216) Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. 79 Fig. 27. Das Innere des Kaamagens, vom Pylorusabschuitt (Py.) aas beob- achtet. Bucbstabeubezeicbnnng wie Fig. 21. Fig. 28. Schlund nnd Kaumagen von Leptochelia Savignyi, von der Rückenseite aus dargestellt. Fig. 29. Der Cardiacalkiefer desselben Thieres von seiner Aussenfläche dar gestellt, um die beiden Gelenkfortsätze desselben und ihren Ansatz an dem Fort- satz der Dorsalplatte (DP.) und der Zygocardiacalspange (ZC) zu sehen. Fig. 30. Kaumagen von Diastylis (Cuma) Rathkii, von der Rücken- seite ans dargestellt. Buchstabenbezeichnung wie in Fig. 21 und 22. Fig. 31. Derselbe von der Bauchseite aus gesehen. Der breite cardiacale Zungenwulst (ZW.) bildet einen medianen sehr umfangreichen Lappen, welcher sich über den vorderen Abschnitt des Pyloruswulstes hinaus erstreckt. Der Borstenbesatz der beiden Seitenrinuen des letztf-ren ist ausserordentlich lang. Die beiden cardia- calen Borslenleisten (CBl.) weit lateralwärts gelegen , tief ausgebogen und mit sehr starken Borsten besetzt. Der Zungenfortsatz an der Pylorusklappe wulstig aufgetrieben und kurz. GF. Die Grenzfalten mit den Seitentaschen der Pylorus- kammer. Fig. 32. Querschnitt durch den vorderen Abschnitt der Central- (La.) und Augf n- ganglien (Go.) des Gehirns. DA. Zellenlager der dorsalen Anschwellung. V. Ven- trales Zellenlager des Centralganglions. Fig. 33. Schnitt durch die mittlere Gegend derselben Gehirnabschnitte. Ca. Commissura anterior. Nl. Dorsaler Nebenlappen des Augenganglioas. RG. Retina- ganglion, Fig. 34. Nächstfolgender Querschnitt. GS. Unpaares Ganglion am Kaumagen zwischen den Insertionen der vorderen Dorsalmuskelu (Ma.). BN. Bindegewebsnetz. A'N. Nerv der ersten Antenne. 0. Opticus (Nervenbündelschicht des Auges). Fig. 35. Schnitt durch das Mittelhirn am Ursprung der Antenuennerven. Cp. Commissura posterior. Fig. 36. Schnitt durch die hintere Gebirngegend und den Kaumagen. Lm. Die Lappen des mittleren Gehirnganglions. DA. Hinteres Ende der Dorsalanschwellangen der Centralganglien. A"N. Anstrittsstelle des Nerven der zweiten Antenne. ADr. Antennendrüse. OeKl. Schlundklappen am Eingang der Cardiacalkammer des Kau- magens. DHP. Dorsale Hakenplatte. CK. Cardiacalkiefer. Die Figuren 31 — 34 sind mit Hilfe der Camera (Hartnack Obj. 4) dargestellt. Fig. 37. Hautdrüsen aus dem Metacarpns der Scheere a. im frischen Zustande am lebenden Tbiere. P. Porus, n. Nucleus am Ausfdhrungsgange , b. ebensolche bei Einstellung der Oberfläche, um die Faltung der Zellenwand darzustellen, c. nach Behandlung mit üeberosmiumsäure. n.' Die Kerne der beiden Drüsenzellen. Taf. V. Fig. 38. Querschnitt durch den Oesophagus und Kaumagen. Zwischen beiden die Antennencommissnr (AC) am Schlundring (SC). LDr. Speicheldrüsen der Ober- lippe. Drg. Drüsengang eines Zellenpacketes. Ml. Seitenmuskeln des Magens. DM. Dorsal absteigende Muskelbündel der Mandibel. M'M." Die paarigen Längsmuskela der beiden Lippenklappen. Fig. 39 Nachfolgender Qierschnitt durch den transversalen Kaumuskel der Mandibeln (Mtr ). SC. Schlundcommissur. LR. Lippenriüg mit den eingelagerten Ganglienzellen. 80 C. Claus: Fig. 40. Nachfolgender Querschnitt durch die Oberlippe und Molarfortsätze der Maudibel (Md.). BN. Bindegewebsnetz in der Oberlippe. Mt. Transversaler Muskel der Lippe. M. Muskeln der epipharyngealen Kieferplatten. Fig. 41. Nachfolgender Querschnitt durch die Mandibelganglien (MdG.) und deren Quercommissur (C). Py. Pyloruskammer des Kaumagens. S Dr. Vorderende der Schalendrüsen. Ca. Canal am Medianwnlste des Pj^lorus. Fig. 42. Nachfolgender Querschnitt nahe dem Hinterende der Pyloruskammer. Labr. Kieferplatten der Oberlippe gegenüber dem Anfange der hypopharyngealen Rinne des oralen Atriums. G. S. Endoskelettplatte, an der sich Muskeln der ersten Maxille inseriren. S Dr. Die vordere Schlei te der Schalendrüse. L. Leber nahe der Einmündung in die Pyloruskammer. Fig. 43. Nachfolgender Querschnitt durch die Einmündung der Leber am Endabschuitte der Pyloruskammer zur Seite der Zungenklappe. Der Schnitt durch die Schleifendrüse erscheint dreilappig, indem der Anfang des Drüsensackes ge- troffen ist. MxG. Maxillen-Ganglion. Fig. 44. Etwas schräger Querschnitt durch die Maxillargegend eines jugend- lichen Exemplares. DiePtegion der zweiten Maxille linkerseits mit der Mündung (P.) des Ausführungsganges (Ag.) der Schalendrüse, rechterseits mit dem Drüsensacke (DrS). Das Lumen der vorderen Schleife enthält in beiden Schenkeln ein homogenes ge- ronnenes Secret (Sj. Zwischen beiden Schalendrösen ist am Pylorus die horizontale Endoskelettplatte suspendirt, an welcher die medialen Muskelbündel (M.) des Kiefers entspringen. M.' die lateralen Muskelbundel desselben an den Seiten des Körpers unterhalb der Kiemenhöhle (bis zum Rücken aufsteigend) (Camera. Hartn. Syst. 5). Die Figuren 38 — 43 sind einem weiblichen Thiere entnomriien und mit Hilfe der Camera. Hartn. Obj. Syst. 4 ausgeführt. Fig. 45. Sagittaler Schnitt durch die Schaleadrüse von Apseudes. (DrS.) Endsack. VS. Vorderer, HSC. hinterer Schleifencaual. Ag. Auäführung.sgang, in die zweite Maxille (Mx.") eintretend. Fig. 46. Horizontaler Transversalschnitt durch beide Schalendrüsen von Apseudes in der Ebene des Drusensäckchens oberhalb des Ausführungsganges. MC. Medialer Canal der vorderen Schleife. MdG. Mandibelganglion nebst Quer- commissur HP. Hypopharyngealplatte. Fig. 45 und 46 sind einem ausgebildeten Thiere entlehnt und mittelst Camera. Hartn. Obj. Syst. 4 ausgeführt, Fig. 47. Querschnitt durch die Maxillarregioa und durch die Schleifendrüsen einer Diastylis von Triest. Buchstabenbezeichnnng unl Vergrösserung wie in Fig. 45 und 46. Fig. 48. Querschnitt durch die Schalendrüse voa Asellus aquaticus in der vorderen Gegend des zweiten Maxillarsegmentes. SDr. Canalsystem der Schalendrüse. BIE. Blutraum in der Umgebung der Canäle. KM. Kaumagen vor der Einmündung der Leber. N. Nervensystem. Zeichnung mittelst Camera. Hartn. Obj. S. 2. Fig. 49. Abschnitt eines Leberschlauches von Apseudes. Ueber der Tunica propria sieht man die Ringmuskelfasern im optischen Querschnitt , jener ange- lagert die hellen, Fettkugeln enthaltenden Leberzellen und die mit dunklen Körnchen dicht erfüllten Zellen. Ueber Apseudes Latreillii Edw, und die Tanaiden. 81 Fig. 50. Endstück des Abdomens eines jugendlichen Apseudes mit dem Afterdarme (AfD.), von der Rückonseite aus dargestellt. An der Uebergangsstelle des Dünndarms mit seiner längsfaltigen cuticnlarenintima ist die Darm wand mittelst schräger Längsmuskelfasern an dem Integumente suspendirt. ür, Ablagerung von üraten im Bindegewebsnetze zu den Seiten des Darmes. Dil. Dilatatoren des Afterdarmes. Fig. 51. Hintere Hälfte des Herzschlauches eines jugendlichen Exemplares (von 3 Mm. Länge) mit Arterienpaaren (Ar.) am Ende der Segmente (4)— (6). Ar. ab. Arteriae abdominales. 0. Ostieu. SG. Segmentgrenze des sechsten (6) und siebenten (7) Segmentes, ür. Ablagerungen von üraten zu den Seiten und unterhalb der Herz- wand im Leibesrauro. Fig. 52. Querschnitt durch das siebente Brustsegmeut eines Apseudes- männchens. Bauchwärts ist die Mitte des als Penis verwendeten medianen Stachel- fortsatzes getroffen. Tr. S. Transversales Septum. DM. Dorsale Muskeln. "VM. "Ventrale Muskeln des Segmentes. D. Darmcanal. ür. Ablagerungen von üraten in den Binde- gewebsztUen der Leibeshöhle. G. Ganglion. Vd. Vas deferens. De. Ductus ejacula- torii nebst beiden Geschlechtsöffnnngen nahe am Ende des Stachels. Fig. 53. Schnitt hinter dem Stachel. Es sind die in den Stachel ein- biegenden Enden der Vasa deferentia getrofien. Taf. VII. Fig. 54. Sagittalschnitt durch die Seitenwand des Cephalothorax. Mb. Man- dibel. GO. Augenganglion. A"M. Muskeln der zweiten Antenne. DM', DM". Vordere und hintere Dorsalmuskeln der Mandibeln. Mx'M, Mx"M. Die seitlich absteigenden dorsalen Muskelbändel beider Maxillen. Fig. 55. Querschnitt durch das Segment der Mandibeln und deren Trans- ,versalmuskel (Mtr.). Mf. Molarfortsatz der Mandibel in der Vorhöhle des Mundes. Zf. Vorderer bezahnter Kaufortsatz derselben. DM. Medialer Dorsalmuskel der Mandibel in die gemeinsame Sehne des Transversalmuskels eintretend. L. Vorderes Ende der Leber. Km. Kaumagen. 0. Oberlippe. N. Die Schiundcommissuren. Fig. 5G. Querschnitt durch das Segment der Grabfüs.